Владимир Комаров - Происхождение растений
У мха антоцерас есть еще особенность, унаследованная, несомненно, от водорослей; когда он затоплен, то содержимое отдельных его клеток выходит через лопающуюся оболочку наружу в виде зеленого комочка и, увлекаемое водой, попадает на берег, после чего вырастает в новое растение. Такие, как их называют, «апланоспоры» довольно обыкновенны у водорослей и повторяются у одного только этого мха антоцерас.
Если сравнивать мхи с папоротниками, то можно сказать, что у мхов сильное развитие гаплоида (он же гаметофит или заросток) преобладает над слабым развитием диплоида (он же спорофит или спорогон). У папоротников, наоборот, развитие диплоида преобладает над развитием гаплоида. Листья мха, состоящие из гаплоидных клеток, соответствуют не листьям папоротника, а лишь лопастям по краям его заростка. Листья папоротника, состоящие из диплоидных клеток, соответствуют не листьям мха, а апофизу на ножке его спорогона. Все это с морфологической точки зрения, с точки зрения истории развития. Физиологически, поскольку лист есть орган фотосинтеза и транспирации (газовый обмен), лист всегда соответствует листу, независимо от происхождения последнего. Впрочем, апофиз мохового спорогона часто также выполняет функции листа.
Современная ботаника делит всю совокупность мхов на два класса: печеночники (Hepaticae) и листостебельные мхи (Musci frondosi), причем спорогон первых примитивнее, чем спорогон вторых, а у гаметофита слабее развиты жилки, проводящие воду от всасывающих ее клеток ризоидов к испаряющим частям растения. Печеночники делятся затем на три порядка, причем в одном из них имеется семейство юнгерманиевых с архегониями, находящимися на концах веточек, и густо сидящими листьями. Листья эти, однако, лишены жилок, чем и отличаются от листьев большинства листостебельных мхов. Среди последних различают три подкласса: Sphagnales, Andraeales и Bryales. Первые, сфагны или торфяные мхи, стоят ближе остальных к печеночникам; при очень незначительном морфологическом разнообразии сфагны сыграли в четвертичном периоде выдающуюся роль торфообразователей, так как, будучи малочисленны в тропическом поясе, они получают массовое развитие в северных странах, покрывают значительные площади и накопляют массу органического вещества. Благодаря присутствию в их клеточных оболочках антисептических соединений массы мертвого сфагна не гниют, а накопляются из года в год, создавая для торфяников значительный ежегодный прирост.
Наиболее значительной, вероятно, позднее развившейся группой мхов является подкласс Bryales, обнимающий громадное число форм, развившихся главным образом благодаря применяемости мохового организма к разнообразнейшим условиям жизни. Громадное число родов и видов настоящих листостебельных мхов различается между собой строением коробочек, особенно зубчатого внутреннего их края, регулирующего рассеяние созревших спор; крайне разнообразно и строение их листьев. Масса мхов живет на ветвях или на коре деревьев в сырых лесах, на скалах, на тундрах севера, на песках, среди дерновых злаков на лугах и степях. Будучи, за исключением сфагнов, слабее других растений суши, занимают в природе подчиненное место, довольствуясь клочками почвы, не занятыми более мощными конкурентами. Зато они мало зависят от плодородия почвы, довольствуясь минимальными количествами минеральных солей, растворенных в дождевой воде, и потому хорошо уживаются на самых истощенных почвах.
Несомненно, происходя от водорослей, с которыми их связывают многие особенности строения и развития, мхи не дают никаких переходов к вышестоящим сосудистым растениям. Они образуют замкнутую ветвь растительной эволюции. Можно сказать, что построить жизнь на суше, развивая органы борьбы за существование из гаплоида-гаметофита, не способного к полной дифференцировке тканей, — роковая ошибка. Задачу эту могут решить только растения, строящие свою жизнь на развитии спорофита-диплоида, с его почти неограниченными возможностями отвечать на воздействия окружающей среды изменением тканей и органов и, прежде всего, способность построить корневую систему, что обнаруживается уже у папоротникообразных.
6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫХ РАСТЕНИИ
Папоротникообразные, по мысли американского ботаника Джеффрея, можно разделить на папоротникообразные с крупными, часто расчлененными на доли и дольки, листьями, имеющими развитые черешки, и такие, листья которых мелки, цельны и часто заканчиваются шиловидно или щетинисто. Вторые — с одной средней жилкою, первые — с перистым или сетчатым жилкованием.
Мелколистные папоротникообразные составляют более древнюю и, вместе с тем, основную группу. Они дожили до наших дней в виде плаунов и хвощей. Расцвет их относится к каменноугольной группе пластов, где их остатки наиболее обильны и свидетельствуют о времени, когда эти мелколиственные, или ликопсиды, по Джеффрею, составляли главную массу лесных деревьев.
Первой относящейся сюда группой являются псилофиты верхнего силура и девона. Самым древним из них является риния из древнего красного песчаника Шотландии. Она достигала всего до трети метра высоты и состояла из ползучего корневища и прямых вильчатоветвистых стеблей. Некоторые ветви заканчивались прямостоящим спорангием, имевшим сложноустроенные стенки и наполненным мелкими спорами. Корней и листьев не было. Растение это занимает как бы середину между мхами и плаунами, ближе, однако, стоит к последним. Более поздние представители псилофитов, именно астероксилоны, были крупнее, и стебли их несли многочисленные листочки, имевшие вид твердых острых чешуи. Они напоминали несколько листья некоторых современных плаунов. По-видимому, в начале периода псилофитов других папоротникообразных не было.
Псилофиты дали начало плаунам, которые с середины девона начинают быстро развиваться и достигают наиболее пышного расцвета к середине каменноугольных слоев. Особенно обильны здесь большие деревья лепидодендронов или чешуедревов, наряду с ними росли и мощные сигиллярии, или печатные деревья, названные так потому, что следы сброшенных уже листьев оставляли на коре их рубцы, напоминающие печати.
Корневые системы лепидодендронов и сигиллярий, правильно разветвленные, мощные, известны под названием стигмарий. Третьим типом плауновых деревьев был не менее мощный ботродендрон, т. е. «деревья с кистями», и, действительно, их ветви были украшены многочисленными кистями плодущих облиственных веточек со спорангиями. В каменноугольных пластах найдены и небольшие плауны, более напоминающие современные.
Другую группу мелколистных папоротникообразных составляли хвощи и клинолисты, также достигавшие максимального расцвета в каменноугольное время. Эти растения отличались тем, что листья и боковые ветви сидели у них на стеблях всегда кольцами, отчего растения имели членистый вид. Появились они в среднем девоне, но в начале мезозойской группы начали вымирать, и к третичному времени остался только один род хвоща, представители которого дожили и до нашего времени.
Крупнолистные папоротникообразные, или птеропсиды Джеффрея, начали развиваться с верхнего девона. Они занимали и в каменноугольном лесу сравнительно скромное место, хотя и достигали нередко древовидных форм. Вначале преобладали группы папоротников с солидными толстостенными спорангиями, потомки которых в виде группы мараттиевых папоротников и теперь встречаются в жарких странах. Позднее появились и стали вытеснять древние формы наши обыкновенные папоротники, достигающие в теплых влажных странах и теперь чрезвычайно пышного развития. Ледниковый период выморозил их в северных широтах, и в наших лесах мало папоротников. Они избегают также пустынь и степей и ютятся преимущественно в более влажных лесах юга.
Основные группы папоротникообразных растений — это папоротники, хвощи и плауны. Первые два имеют то общее, что их сперматозоиды имеют многоресничковый двигательный аппарат, плауны имеют сперматозоиды о двух ресничках. Число ресничек не зависит ни от каких современных условий; нельзя также сказать, что функция движения в том и другом случае различна — энергия и направленность движения сперматозоидов всех трех групп одинаковы. Таким образом, различие в числе ресничек является признаком, который сложился исторически. Такие признаки справедливо считаются надежными показателями родства и происхождения растительных групп. Гаметофиты папоротников и хвощей довольно сходны и к остальных своих признаках, в то время как гаметофиты плауновых растений совершенно с ними не сходны. Следовательно, происхождение плаунов надо рассматривать независимо от происхождения остальных папоротникообразных растений.
Современные плауны — растения суши, их вильчато-ветвящиеся стебли густо одеты небольшими цельными листьями, спорангии реже одиночные на верхней стороне листьев близ их основания, спороносные листья чаще собраны в колосья на концах ветвей. Выпадающие из спорангиев споры прорастают только зарытыми или полузарытыми в почву, и развивающийся из них гаметофит представляет собою клубенек или шнуровидное образование, причем зеленеет только часть его, выставляющаяся из земли на свет, или все оно бесцветное. Обычно в толще ткани заростка виден слой клеток, наполненных грибными нитями. Симбиоз грибов с подземными частями растений, как известно, способствует переводу запасных веществ в растворимое состояние и тем повышает всасывающую способность этих подземных частей. Растения с микоризой часто называются микотрофами или питающимися с помощью грибов.
