Флойд Блум - Мозг, разум и поведение
Структурные компоненты системы, регулирующей аппетит, выделить гораздо труднее, чем элементы систем терморегуляции или поддержания нормального кровяного давления. Пока неизвестно даже, от какого именно фактора (или факторов) зависит установление «заданного уровня» аппетита.
Рецепторы растяжения в стенках желудка обеспечивают один из видов информации о пустом желудке. Наряду с урчащими звуками и осознанием того, что подошло время принимать пищу, импульсы от механорецепторов, возникающие при пустом желудке, служат отчетливым сигналом к началу еды. Однако животные и после перерезки сенсорных нервов желудка едят нормально и не страдают потерей или избытком веса, несмотря на отсутствие у них обратной связи от периферии.
При снижении концентрации глюкозы в крови изменяется активность некоторых нейронов вентрикулярной зоны гипоталамуса. Таким образом, эти нейроны, по-видимому, чувствительны к уровню глюкозы. Другие гипоталамические нейроны чувствительны к содержанию в крови жирных кислот, а возможно, и инсулина. Действуя совместно с рецепторами глюкозы, эти нейроны могут активировать «системы аппетита» в латеральной зоне гипоталамуса и побуждать к приему пищи. При электрической или химической стимуляции вентромедиального ядра боковой области гипоталамуса животные едят чаще и дольше, чем контрольные, а животные с обширными повреждениями этой области мозга могут вообще прекратить потребление пищи. Однако очень небольшие повреждения в непосредственной близости от вентромедиального ядра вызывают, наоборот, постоянное переедание у крыс и кошек, что приводит к чрезвычайно сильному ожирению.
До сих пор не было обнаружено гормонов или медиаторов, которые возбуждали бы или подавляли аппетит. Исключение, возможно, составляет холецистокинин — локальный гормон, выделяемый слизистой кишечника на ранних стадиях пищеварительного процесса: он действует как мощный фактор, сдерживающий аппетит. Этот гормон, по-видимому, активирует сенсорные волокна тех ветвей блуждающего нерва, которые передают висцеральную информацию обратно в продолговатый мозг. При перерезке этих ветвей сигналы обратной связи о процессе пищеварения утрачиваются. Холецистокинин выполняет также важные медиаторные функции во многих участках головного мозга, но связан ли какой-либо из этих участков с регуляцией потребления пищи, пока неизвестно.
У большинства организмов потребление пищи хорошо сбалансировано с расходом энергии, но как обеспечивается этот баланс, еще не ясно.
Другие системы «заданных значений». Другие внутренние регуляторные системы не менее сложны. В репродуктивной системе, например, существует целый ряд петель эндокринной обратной связи, которые наряду с прямым воздействием центральной и периферической нервной системы позволяют индивидууму подготовиться, выбрать партнера и осуществить все необходимое для продолжения рода.
Другие сложные системы контроля обеспечивают повышение секреции кортикостероидов во время стрессов или быстрое ее подавление, когда опасность миновала (см. гл. 6). Поскольку на многие внутриклеточные процессы влияют ионы кальция, находящиеся вне клетки, их концентрации тоже тщательно регулируются. В этой регуляции (в которой нервная система играет лишь незначительную роль), участвуют клетки паращитовидных желез, секретирующих кальцитонин и паратгормон, а также клетки почек, печени, костей и даже кожи, синтезирующие витамин D, необходимый для всасывания содержащегося в пище кальция.
Регуляция общего уровня активности
До сих пор мы рассматривали внутренние процессы организма, которые регулируются мозгом. Координируя их, мозг осуществляет общий надзор за тем, что требуется для выполнения текущей деятельности, предугадывает, что понадобится в ближайшем будущем, и приспосабливает имеющиеся ресурсы к возникающим нуждам. Обычно мозг выполняет эти обязанности, не затрагивая деятельности, происходящей на уровне сознания, — за исключением, может быть, тех случаев, когда нужно сделать выбор. Ведет ли эта тропа к водопою? Вкусная ли это еда или меня от нее тошнило? Можно ли этим путем наверняка попасть в деревню?
Если, вообще говоря, мы не осознаем того, что происходит у нас внутри, то на что же в таком случае тратится наше «мыслительное» время? Происходит ли в нашем мозгу такая же интеграция данных, когда мы осматриваем окружающий мир и определяем для себя — иногда с помощью слов, иногда без них, — что мы должны сделать, каким именно способом и что препятствует выполнению задуманного?
Мы действительно должны соединить наши знания о внешнем мире с теми двигательными программами, которыми мы пользуемся, чтобы поддерживать контакты с этим миром. Мы ощущаем мир с помощью специализированных сенсорных систем. Поступающая информация идет по параллельным каналам к вертикальным клеточным ансамблям коры головного мозга, а затем — по последовательным иерархическим путям внутри мозга. Здесь снова происходит ее объединение. В результате создается общая сенсорная «картина», которую мы используем для того, чтобы подогнать наши двигательные программы к текущей ситуации и сравнить наши возможности действия с аналогичными ситуациями из прошлого опыта. Мир, в котором мы живем, беспрестанно меняется, и наши чувства должны четко улавливать эти изменения, если мы хотим их верно анализировать. Теперь мы должны рассмотреть вопрос: как нам удается сохранять необходимую остроту наблюдений?
Если вам случится быть в том месте, где работают другие люди, улучите момент и понаблюдайте за ними. Вы довольно быстро сумеете сделать кое-какие выводы. Например, без труда отличите тех, кто дремлет, по то и дело смежающимся векам и опускающейся голове: активность парасимпатической системы после еды подавляет действие норадреналина, который стимулировал бы выполнение рабочих обязанностей.
Оценить другие моменты может быть труднее. Представьте, что вы сидите в классе и внимательно слушаете вашего преподавателя. Можете ли вы одновременно уделять внимание передвижению других людей в классной комнате, или тому, что происходит в коридоре, или мыслям о том, что вы оставили машину в неположенном месте, чтобы успеть на урок? И какова степень внимания, с которым вы слушаете учителя? Может быть, вы предаетесь своим мыслям и возвращаетесь к уроку лишь тогда, когда учитель делает неожиданные быстрые движения? Можно ли, глядя на вас, сказать, внимательны вы или нет, и что это вообще такое — «быть внимательным»?
Сон и бодрствование
Специалисты, изучающие мозг, пользуются понятием «поведенческий статус». На одном конце спектра различных состояний находится полное бодрствование, на другом — глубокий сон. Хотя мы большую часть дня пребываем в состоянии бодрствования, степень нашего внимания непрерывно изменяется. Точно так же, когда мы спим, глубина нашего сна различна. Эта глубина, или фаза сна, тоже меняется. Относительную глубину сна можно оценить по характеру и амплитуде волн электрической активности, зафиксированной на электроэнцефалограмме (рис. 70).
Рис. 70. Проявление различных уровней бодрствования и сна в меняющемся характере и амплитуде мозговых волн, регистрируемых с помощью электродов, прикрепленных к коже головы. Такая запись — электроэнцефалограмма (ЭЭГ) — отражает активность большого числа нейронов в области мозга, расположенной ближе всего к поверхностным электродам. БДГ-сон напоминает по характеру ЭЭГ состояние бодрствования, однако электроды не регистрируют мышечной активности нигде, кроме глазных.
Фазы сна. У людей с помощью электроэнцефалографии можно выделить пять фаз, или степеней глубины, сна. Для человека, спокойно сидящего или лежащего с закрытыми глазами, характерен альфа-ритм, при котором частота регистрируемых «волн» составляет 8-12 Гц (фаза 1). Когда наступает сон, основной ритм замедляется, амплитуда отдельных пиков электрического потенциала снижается (фаза 2). Исследователи, изучающие сон, объясняют это флуктуациями более или менее случайной нейронной активности. На стадии более глубокого сна появляются эпизоды с большей частотой волн, время от времени прерывающие медленную низковольтную активность (фаза 3). Сонные веретена — это всплески активности с частотой 12-15 Гц. Продолжительность их не превышает одной секунды. По мере дальнейшего углубления сна колебания потенциала замедляются и преобладают уже дельта-волны с частотой около 4 Гц (фаза 4). И наконец, после достижения наиболее глубокой фазы сна электрическая активность вновь приобретает характер быстрых колебаний с низкой амплитудой; при этом появляются периоды, во время которых происходят быстрые сокращения глазных мышц. Эта пятая фаза, или сон с быстрыми движениями глаз (БДГ-сон), сопровождается также почти полным расслаблением скелетной мускулатуры. Люди, разбуженные во время этой фазы, часто говорят, что видели сны, поэтому фазу БДГ считают периодом сновидений. Судя по результатам других исследований, сновидения, вероятно, могут иметь место и во время глубокого медленно-волнового сна, например на стадии дельта-волн.
