Марк Мосевицкий - Распространненость жизни и уникальность разума?
Рассмотрим начавшийся тогда в пределах рода Homo относительно короткий период активного видообразования и параллельно жесткого отбора, который завершился около 30 тыс. лет тому назад, когда на Земле остался и существует поныне только один вид людей – Homo sapiens. Около 2 млн лет тому назад как ветвь Homo habilis появился вид Homo erectus (человек прямоходящий). Некоторые палеонтологи выделяют близкий ему вид Homo ergaster. Объем мозга Homo erectus был уже 1000–1300 см3, т. е. перекрывался с объемом мозга современного человека (1000–1400 см3). 1.8 млн лет тому назад Homo erectus вышел из Африки и, перемещаясь вдоль кромки моря, быстро расселился в Азии, на островах Тихого океана и в Австралии. Некоторые находки Homo erectus в Китае, Грузии, на Яве были датированы 1.7–1.8 млн лет (Swisher et al., 1994; Huang et al., 1995; Pu et al., 1977; Znu et al., 2004; Lordkipanidze et al., 2006). Некоторые из этих датировок пересматривались в сторону уменьшения возраста находок (Hyodo et al., 2002).
Рис. 7. Эволюция прямоходящих гоминид (гоминин) до появления людей (Homo).
Тем не менее, неоднократно высказывались и высказываются до сих пор предположения о нескольких центрах, в которых практически независимо сформировались близкие виды гоминид, и Африканский Homo erectus – только один из них. Однако нигде, кроме Африки, не удалось отследить ход формирования подобного вида. Кроме того, сопоставление костных остатков, особенно лицевой части людей этого типа, найденных в Африке и других регионах (Восточная Азия, Индонезия, Австралия, Европа), подтвердило принадлежность их единому виду Homo erectus, корни которого – в Африке (Rightmire, 1998; Kidder and Durband 2004; Liu W. et al., 2005). Рассмотрим эти вопросы более подробно.
7.2. Гипотезы происхождения вида Homo sapiens – единственного сохранившегося вида людей
7.2.1. Монорегиональная гипотеза формирования вида Homo sapiens исключительно в Африке и его заместительного распространения на другие континенты
Наиболее известной является версия, согласно которой вид Homo erectus, просуществовавший почти 2 млн лет, дал начало всем последующим Homo. По этой версии Homo sapiens (человек разумный, он же современный человек) – последнее ответвление от стволовой линии Homo erectus, появившееся, согласно палеонтологическим данным, не позже 200 тыс. лет тому назад в родовом гнезде Homo на стыке нынешних Эфиопии, Конго и Уганды (иногда говорят об Африке “под Сахарой”) (Nei and Takezaki, 1996; Stringer, 2002; Clark et al., 2003; White et al., 2003; McDougall et al., 2005; Ray et al., 2005; Bouzouggar et al., 2007). Что особенно интересно, описаны окаменелости (черепа), принадлежавшие переходной форме между архаичным типом и анатомически современным человеком (Lieberman et al., 2002; White et al., 2003). Этим опровергаются довольно частые заявления об одномоментности появления современного человека.
Существуют, по крайней мере, еще две версии родственных связей людей. В Африке и ряде областей Западной Европы были обнаружены костные останки, возраст которых 500–800 тыс. лет. По мнению некоторых исследователей, они принадлежали ближайшему общему предшественнику неандертальцев и современных людей, названному Homo heidelbergensis (Гейдельбергский человек). В свою очередь, Homo heidelbergensis произошел от Homo antecessor (человек-предшественник). Согласно этой версии (Rightmire, 1998; Stringer, 2002; Lahr and Foley, 2004) Homo erectus не был предшественником современного человека. Как “боковая” ветвь Homo erectus происходил от Homo ergaster, который дал также начало виду Homo antecessor (Рис. 8Б).
Рис. 8. Варианты происхождения современного человека (Homo sapiens).
Еще одна версия основана на результатах изучения недавних находок, сделанных в северной Испании. Их возраст по разным оценкам 650–800 тыс. лет. Костные остатки принадлежали существам, которые появились раньше гейдельбергского человека, но при этом имели больше общих черт с современным человеком и, следовательно, были ближайшими предшественниками современных людей. Этот вид также был назван предшественником (Homo antecessor). От него непосредственно происходит современный человек. Другая ветвь, исходящая от Homo antecessor – гейдельбергский человек, породила неандертальцев (Bermudez de Castro et al., 1997; Gibbons, 1997; Carbonell et al., 2005). Согласно этой версии (Рис. 8В), как и предыдущей (Рис. 8Б), Homo erectus не является предшественником современного человека, а формирует самостоятельную ветвь, исходящую, как и Homo antecessor, от Homo ergaster. Здесь уместно отметить, что многие авторы фактически отождествляют Homo ergaster и Homo erectus, полагая первого несколько более ранним вариантом второго. С учетом этого не будет ошибкой рассматривать в схемах Рис. 8Б и В Homo erectus как предшественника Homo antecessor, а следовательно, и всех последовавших линий Homo. Схемы Рис. 8Б и В допускают формирование вида Homo Neanderthalensis (неандертальцев) в Европе как ветви, исходящей от архантропов, обосновавшихся там не менее 800 тыс. лет тому назад. Очень близкие предшественники неандертальцев или они сами обитали в Европе 300–150 тыс. лет тому назад (Krause et al., 2007a). Несмотря на обнаружение предшественника Homo sapiens (по версии Рис. 8В) также в Европе, факт появления там людей современного типа около 45 тыс. лет тому назад как мигрантов из Африки в научной литературе является общепринятым (см. выше). Раздельной эволюцией линий, которые отделились от общего предшественника 800–500 тыс. лет тому назад (Green et al., 2006) и привели к неандертальцам и современным людям, можно объяснить данные, свидетельствующие о случайности их анатомических различий: сравнительное обследование черепов показало, что эти различия обусловлены скорее генетическим дрейфом, чем отбором в сходных условиях среды (Weaver et al., 2007).
Происхождение современного человека из Африки подтверждено недавними генетическими исследованиями как мужской линии (по мутациям непарной половой Y хромосомы), так и женской линии (по мутациям в ДНК митохондрий, передаваемых от матери детям с цитоплазмой яйцеклетки). Во всех случаях речь идет о нейтральных мутациях, которые практически не влияют на работу содержащих их “полиморфных” генов и, следовательно, не являются субъектами естественного отбора. Отличием “непарной” Y хромосомы и митохондриальной ДНК от парных хромосом является отсутствие генетических рекомбинаций, т. е. межхромосомных обменов участками ДНК. Благодаря этому у них легче проследить “вертикальную” составляющую, т. е. накапливание мутаций в последовательных поколениях (см. Хуснутдинова и Лимборская, 2005). При сопоставлении нуклеотидных последовательностей Y хромосом современных популяций (народов) обнаружено, что Y хромосомы всех мужчин происходят от Y хромосом, обладатели которых жили в Африке около 100 тыс. лет тому назад (Ke Y. et al., 2001; Pakendorf and Stoneking, 2005; Stringer, 2002; Ray et al., 2005). Исследования мутаций митохондриальной ДНК также привели в Африку как родину праматери всех ныне живущих людей, что с учетом первого результата вполне логично (Cann et al., 1987; Vigilant et al., 1991; Penny et al., 1995; Passarino et al., 1998; Quintana-Murci et al., 1999; Mishmar et al., 2004; Macaulay et al., 2005; Pakendorf and Stoneking, 2005; Cruciani et al., 2002, 2007; Бермишева М.А. и др., 2003; Gonder et al., 2007; Rowold et al., 2007). К выводу о происхождении современного человечества из Африки пришли разные группы исследователей, анализировавшие распределение полиморфных Alu повторов и разнообразие ряда микросателлитов у разных популяций: самые сильные расхождения со всеми остальными популяциями оказались у коренного населения Африки (Batzer et al., 1994; Jorde et al., 1997; Tishkoff et al., 2000; Watkins et al., 2001, 2003; Antunez-de-Mayolo et al., 2002; Witherspoon et al., 2006; Xing et al., 2007).
Эти же исследования позволили выделить Центрально-Восточную Африку (Африку “под Сахарой”) как регион, в котором обитали наши прародители, что полностью соответствует приведенным выше палеонтологическим данным (Gonder et al., 2007). Генетический поиск, осуществленный в этом регионе, позволил, как полагают некоторые исследователи, сузить исходный ареал до места обитания племени, поныне занимающегося собирательством и охотой. Именно здесь не менее 100 тыс. лет тому назад жили “научные” Адам и Ева. Это был, возможно, самый критический период для вида Homo sapiens, находившегося на грани вымирания после существования к тому времени уже около 50 тыс. лет. Не исключено, что сохранилось и затем размножилось потомство единственного клана. Можно предположить, что “научные” Адам и Ева передали своим детям наследуемые качества, обеспечившие им преимущества перед соплеменниками и шанс на выживание. Это могли быть более высокие умственные способности, позволившие лучше организовать охоту, отпор врагам, либо повышенный иммунитет к разразившейся тогда эпидемии и т. д.
За последующие тысячелетия люди размножились до многих тысяч особей. Около 70 000 лет тому назад, когда Homo sapiens был распространен во многих регионах Африки, группа людей двинула в сторону Аравии и покинула родной материк. Анализ мутаций, накопившихся в Y хромосоме у мужского “коренного” населения разных регионов Земли, и митохондриальной ДНК позволил проследить пути ранней миграции людей, покинувших Африку. Пока мигранты двигались вместе, новые мутации распространялись во всей популяции, а когда пути расходились, у каждой группы формировался дополнительно к уже существовавшим мутациям свой набор мутаций. Люди, оставшиеся на месте, оказались самой ранней отделившейся от всех других ветвью, и, соответственно, их потомки имеют наименьшее число общих мутаций со всем остальным населением Земли. На Рис. 9 весьма схематично показаны различия наборов мутаций в Y хромосомах, которые характерны для разных регионов Земли. Цифрой “1” обозначена “базовая” последовательность. Другие цифры обозначают мутации, характерные для народов, заселивших различные регионы. Именно эти данные позволили восстановить маршруты этой ранней и, как считают многие исследователи, единственной народообразующей эмиграции современного человека из Африки на другие континенты (Quintana-Murci et al., 1999; Mellars, 2003; Palanichamy et al., 2004; Macaulay et al., 2005; Sun et al., 2006; Fagundes et al., 2007; Underhill and Kivisild, 2007). Форсировав Красное море в его южной части и продвигаясь вдоль побережья Индийского океана, люди пришли в Индию, а оттуда на острова в южной части Тихого океана (Sun et al., 2006) и в Австралию, где обосновались около 50 тыс. лет тому назад (Bowler et al., 2003; Ingman and Gyllensten, 2003; Macaulay et al., 2005; Hudjashov G. et al., 2007). Продолжая движение на Восток, современный человек появился в Китае не позже 40 тыс. лет тому назад (Shang H. et al., 2007).
