Роберт Бертон - Чувства животных
Разработка системы классификации запахов и исследование физиологических механизмов обоняния затрудняются тем, что у нас нет никакой аппаратуры для регистрации и измерения запахов, которую можно было бы сравнить с фотоаппаратом или магнитофоном, используемыми для регистрации изображений или звуков. Имеющийся в настоящее время прибор для регистрации запахов очень громоздок и малочувствителен даже по сравнению с носом человека: ведь наш нос, хотя он и не очень хорошо различает запахи, способен обнаруживать удивительно малые концентрации пахучих веществ — порядка миллионных долей грамма на кубический метр воздуха. Ни один из приборов для химического анализа не обладает подобной чувствительностью; однако некоторые пахучие вещества можно проанализировать, если собрать достаточно большие пробы. Запахи человеческого тела удается проанализировать, помещая человека в герметически закрытый цилиндр, через который пропускают очищенный воздух. Затем «загрязненный» воздух пропускают через какой-нибудь растворитель, улавливающий эти пахучие вещества, и анализируют полученный раствор. Таким путем можно определить различия между запахами тела мужчины и женщины.
Фиг. 25. Чувствительные реснички хеморецепторов омываются слизью. Молекулы пахучего вещества из воздуха проникают к слизистой поверхности носа, где они стимулируют хеморецепторыСтроение носа в отличие от строения глаза и уха не имеет никаких особенностей, которые помогли бы нам понять механизм его функционирования. В носу нет никаких вспомогательных структур, а обонятельные рецепторы так малы и отходящие от них нервные волокна настолько тонки, что их очень трудно изучать с помощью электрофизиологических методов. Хеморецепторы человека и других млекопитающих лежат в особых желобовидных ямках, расположенных в самой верхней части обеих носовых полостей. При спокойном дыхании главный поток воздуха обходит эти ямки и туда попадают лишь небольшие порции воздуха — завихрения главного потока, но когда мы принюхиваемся, воздух втягивается в эту часть носовой полости и проходит над желтоватой тканью, площадь которой составляет около 3 см2. В этой ткани содержится несколько миллионов хеморецепторов, которые представляют собой длинные тонкие клетки, покрытые волосовидными ресничками; эти реснички образуют на поверхности обонятельного эпителия густое сплетение, омываемое слизью (фиг. 25). Хеморецепторы связаны с областью мозга, называемой обонятельной луковицей, размеры которой свидетельствуют о том, сколь велика роль обоняния в жизни данного животного. У собаки, например, обонятельные луковицы гораздо больше, чем у человека.
Как мы могли убедиться, одна из главных проблем при исследовании физиологических механизмов зрения и слуха заключается в том, чтобы выяснить, как анализируется огромное количество информации, которое в виде нервных импульсов поступает в мозг от рецепторов. Однако при исследовании механизма обоняния главная задача состоит в том, чтобы понять, каким образом молекулы пахучего вещества стимулируют рецепторы. Конечно, нам не известно в деталях, как именно происходит стимуляция других рецепторов, но мы знаем наверное, что попадающий в глаз свет разрушает зрительные пигменты, а в улитке звуковые волны деформируют волосковые клетки. Мы не располагаем аналогичными данными о том, как именно происходит стимуляция хеморецепторов, хотя на этот счет существует много гипотез. Одна из трудностей, как уже отмечалось, состоит в том, что мы не знаем, что такое запах; поэтому изучение физиологических механизмов обоняния можно сравнить с попыткой выяснить, как работает та или иная часть автомобильного мотора, не зная, для чего она служит или где ее место.
Занимаясь повседневными делами, мы не обращаем внимания на разного рода запахи; но стоит подумать о них, мы сразу почувствуем, что нас окружает множество запахов. Можно насчитать сотни, если не тысячи различных запахов, которые мы различаем: запах супа, кофе, бензина, рыбы, табачного дыма, различных цветов и т. д. Любая теория физиологического механизма обоняния должна уметь объяснить, что общего друг с другом имеют различные запахи. Многие ученые пытались классифицировать запахи, исходя из предположения о существовании неких «основных запахов», подобно тому как многообразие видимых нами цветов можно свести к сочетаниям нескольких «основных цветов». Они предположили, что каждый основной запах стимулирует специфический рецепторный механизм точно так же, как три основных цвета воспринимаются тремя различными пигментами, и что смеси основных запахов воспринимаются как новые запахи. Далее было сделано допущение, что молекулы каждого пахучего вещества имеют некоторые специфические характеристики, благодаря которым каждое вещество стимулирует только свой особый рецепторный механизм. Взаимодействие между молекулами вещества и хеморецепторами представлялось происходящим по типу «ключа и замка» (фиг. 26).
Фиг. 26. Схематическое представление принципов ольфакторной теории «замка и ключа»Слева изображены три «ключа», представляющие собой молекулы трех пахучих веществ, которые подходят к «замку А» и не подходят к «замку Б». Несмотря на то что эти вещества состоят из различных по форме молекул, они обладают одинаковым запахом.
Это предположение привело к исследованию молекулярной структуры многих пахучих веществ, с тем чтобы выяснить, имеется ли какая-либо общая черта в формуле молекул всех веществ, обладающих, например, запахом мускуса, но отсутствующая у молекул всех веществ с ароматом мяты. Если бы удалось выявить такие черты, то можно было бы считать, что общая геометрическая форма молекул как раз и является «ключом» к «замку» рецепторного механизма. Согласно одной из последних теорий, предложенной Дж. Эймуром, существует семь основных обонятельных рецепторов, чувствительных к камфарным, эфирным, цветочным, мускусным, мятным, острым и гнилостным запахам. Имеются довольно убедительные данные в пользу того, что все вещества, обладающие одним из этих запахов, имеют молекулы сходной формы, и Эймур предполагает, что они подходят к одному из семи «замков» в хеморецепторах, в результате чего в рецепторах каким-то образом возникает электрический заряд. Предполагается, что «замки» имеют очень простую форму, благодаря чему к ним подходит ряд сходных, но ни в коем случае не идентичных по форме молекул, «ключей». Исследовав структуру молекул различных пахучих веществ, Эймур высказал предположение, что эфирные «ключи» имеют форму палочки, мускусные — форму диска, камфарные — шаровидную форму и т. д.
Согласно другой теории, разработанной Р. Райтом, характерной особенностью молекулы пахучего вещества являются ее колебания, возникающие в результате колебательного движения всех составляющих ее атомов. Таким образом, каждое вещество характеризуется особым типом колебаний, и поэтому химические вещества со сходными колебаниями должны иметь очень похожие запахи.
Чтобы отдать предпочтение той или иной теории, необходимо собрать информацию о конфигурациях и колебательных характеристиках молекул множества различных пахучих веществ и посмотреть, действительно ли вещества со сходными запахами имеют одинаковые свойства.
Параллельно с разработкой этих теорий проводили исследования хеморецепторов с целью определить, каким образом они стимулируются запахами. Было обнаружено, что механизм этой стимуляции очень сложен. Каждый хеморецептор реагирует на несколько запахов, причем на разные запахи он реагирует по-разному; по всей вероятности, хеморецептор функционирует примерно так, как и омматидий в глазу насекомого. Отдельный омматидий содержит все элементы сложного глаза и передает в мозг довольно подробную информацию о некоторой части поля зрения, находящейся прямо перед ним. Затем информация от всех омматидиев объединяется, в результате чего создается целостная картина внешнего мира. Подобным же образом, возможно, отдельные хеморецепторы воспринимают отдельные компоненты действующего на них запаха, а все хеморецепторы в совокупности обнаруживают запах, так сказать, «в целом», после чего этот запах анализируется мозгом.
Хеморецепторы насекомых, особенно контактные, изучены гораздо лучше, чем хеморецепторы позвоночных, главным образом благодаря относительной простоте их строения. Хеморецепторы синей мухи находятся в полых волосках, расположенных на ее лапках и хоботке (ротовые части, вытянутые в трубочку, через которую муха всасывает пищу). Если муха голодна или хочет пить, то в ответ на раздражение такого волоска соответствующим химическим веществом хоботок выпрямляется и приводится в положение, при котором возможно всасывание пищи. Поэтому, нанося капельки различных веществ на кончик волоска, можно довольно легко установить, какие именно вещества стимулируют хеморецепторы. На каждом волоске имеется от двух до пяти рецепторов; опыты, в которых выпрямление хоботка расценивали как показатель химической чувствительности, а также эксперименты по изучению электрической активности отдельных нервных волокон с помощью осциллоскопа показали, что существует четыре типа рецепторов. Одни реагируют на изгибание волоска, другие — на стимуляцию чистой водой, третьи — на определенные сахара, а четвертые — на некоторые соли. Таким образом, если голодная или испытывающая жажду синяя муха ползает по пищевым продуктам или по какой-либо влажной поверхности, ее хоботок автоматически вытягивается и муха начинает пить или есть.
