Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!
Из рисунка следует, что ближайшими родственниками ревунов являются другие обезьяны Нового Света, но ни один из этих видов не обладает полноценным цветовым зрением. Теоретически возможно, что у предшественника обезьян Нового Света цветовое зрение было, но все потомки, кроме ревуна, эту способность потеряли. Однако такой сценарий предполагает лишь одно приобретение и слишком много потерь. Более простое объяснение, подразумевающее гораздо меньшее количество эволюционных изменений, заключается в том, что ревун произошел от предшественника с дихроматическим зрением и самостоятельно приобрел способность различать цвета.
К счастью, чтобы докопаться до истины, мы не обязаны полагаться лишь на информацию, заключенную в эволюционном древе. Удвоение генов оставляет в ДНК свои следы. Анализ последовательности и организации современных генов опсинов в ДНК приматов Старого Света, а также ревунов и других обезьян Нового Света проливает свет на их историю. Из текста ДНК однозначно следует, что удвоение гена опсина у приматов Старого Света и у ревуна — несвязанные события. Мы можем это утверждать, поскольку в этих двух случаях размеры удвоенных фрагментов ДНК разные. У приматов Старого Света вне кодирующей последовательности каждого из двух генов имеются одинаковые последовательности длиной по 236 пар оснований. Это означает, что при создании гена средневолнового опсина была удвоена еще и прилежащая последовательность из 236 пар оснований. А у ревуна к удвоенным генам опсина примыкают гораздо более протяженные некодирующие участки. Такое могло произойти лишь в том случае, если удвоение гена опсина у ревуна произошло независимо от удвоения гена опсина у нашего с вами предка.
Кроме того, дополнительным доказательством независимости двух событий является степень сходства генов в каждой паре. Со временем после удвоения гена в каждой его копии накапливаются мутации. Чем раньше произошло удвоение, тем больше различие между двумя копиями. Так вот, у приматов Старого Света последовательности двух генов опсина различаются более чем на 5 %, тогда как гены ревуна различаются лишь на 2,7 %. Это означает, что удвоение гена опсина у ревуна произошло позднее, чем у приматов Старого Света. Это заключение вполне согласуется с палеонтологическими доказательствами более поздней эволюции обезьян Нового Света, начавшейся после разделения южноамериканского и африканского континентов.
Конвергентная эволюция опсинов ревуна и приматов Старого Света не сводится лишь к удвоению генов. Вспомним, что для полноценного цветового восприятия необходима тонкая настройка опсинов на разные длины волн и что на значение максимума поглощения опсинов MWS и LWS влияют аминокислоты, расположенные в трех ключевых позициях этих молекул. Средне- и длинноволновые опсины ревуна настроены на те же самые длины волн, а в трех ключевых позициях имеют те же самые аминокислотные остатки, что и аналогичные опсины человека и других приматов Старого Света. Это означает, что в ходе эволюции «нового» опсина MWS у ревуна и «нового» опсина MWS у приматов Старого Света произошло три одинаковые замены.
Анализ ДНК свидетельствует о том, что эволюция зрения и обоняния у ревунов шла тем же путем, что и у приматов Старого Света за миллионы лет до этого. Удвоение гена опсина, тонкая настройка ключевых позиций в молекулах опсинов и отмирание генов, ответственных за обоняние, повторились в той же последовательности и где-то с теми же деталями.
Изучение конвергентной эволюции цветового зрения у приматов и восприятия ультрафиолетового света у некоторых птиц показывает, что родственные виды могут приобретать похожие признаки, однако конвергенция ни в коем случае не ограничена степенью родства. Вспомните историю эволюции родопсина, настроенного на восприятие тусклого синего света, у глубоководного угря и у афалины (глава 4), а именно появление трех идентичных аминокислотных остатков в ключевых положениях их опсинов. Одна и та же история, но разные гены и крайне далекие друг от друга виды.
История эволюции опсинов вызывает вопрос более общего плана: насколько часто появление одинаковых признаков у разных видов организмов связано со сходными эволюционными изменениями ДНК? Давайте рассмотрим четыре примера того, как с помощью похожих механизмов с участием одного и того же гена или одних и тех же генов у разных видов и в разное время возникали одинаковые признаки.
Одним путем к одной цели
Задолго до появления у обезьяны колобуса особой пищеварительной системы и способности переваривать листья это же свойство развилось у предка таких обычных жвачных животных, как коровы, овцы и козы. Есть ли какое-то сходство в эволюции пищеварения у обезьян и у коров? Безусловно, есть.
Вспомним, что одним из механизмов адаптации к новому способу питания у колобуса было появление специализированной панкреатической рибонуклеазы, расщепляющей питательные вещества в смеси листьев и бактерий. Этот фермент возник в результате удвоения и тонкой настройки гена, кодирующего обычную рибонуклеазу. У коровы этот ген также удвоился и подвергся тонкой настройке в соответствии с условиями в пищеварительной системе этого животного. Мы знаем, что эти события у обезьян и коров произошли независимо, поскольку удвоение гена рибонуклеазы произошло у всех жвачных, но у ближайших родственников жвачных, таких как гиппопотамы и дельфины, а также у ближайших родственников колобуса ген рибонуклеазы только один. Таким образом, эти группы жвачных животных не могли унаследовать удвоенные гены от общего предшественника.
Кроме того, африканские колобусы — не единственные жвачные обезьяны. В Азии существует еще одна группа жвачных обезьян. Эффектный немейский тонкотел (рис. L цветной вкладки) — находящийся под угрозой вымирания вид обезьян, распространенный во Вьетнаме, Лаосе, Камбодже и Китае, — также имеет удвоенный ген рибонуклеазы.
Жианши Цанг из Университета Мичигана обнаружил, что удвоение гена рибонуклеазы у обезьян происходило в разное время и приводило к образованию разного количества генов (трех у африканских видов, двух у азиатских). Однако впоследствии в ферментах произошло несколько совершенно идентичных изменений. Вероятность случайного совпадения изменений у двух групп обезьян чрезвычайно низка. Гораздо более вероятно, что параллельные изменения в структуре ферментов у обеих групп обезьян являются результатом естественного отбора, настраивавшего ферменты на работу в более кислой среде передней кишки.
Возникновение ископаемых генов и полное исчезновение генов тоже повторяются. В предыдущей главе я рассказывал об избирательной потере функций семи генов метаболизма галактозы у дрожжей S. kudriavzevii. Но существуют еще три вида дрожжей, принадлежащие к разным родам и разделенные миллионами лет эволюции, которые также потеряли все или почти все гены, связанные с метаболизмом галактозы, и больше не могут расщеплять этот сахар. На основании эволюционного родства между дрожжами можно с уверенностью утверждать, что в ходе эволюции эта группа генов независимым образом была потеряна как минимум три раза, а может быть, и больше. Скорее всего, в каждом случае ослабевало влияние естественного отбора, что и приводило к разрушению и исчезновению генов.
Ослабление влияния естественного отбора также объясняет повторяющуюся эволюцию признаков у животных, обитающих в пещерах. Например, известно множество видов пещерных рыб, которые лишились глаз и окраски. Поскольку эти рыбы относятся к разным семействам, куда также входят рыбы, живущие в поверхностных водах и обладающие зрением, становится ясно, что потеря зрения и пигментации происходила в истории многократно. Пещерные рыбы позволяют выяснить, имеют ли эти внешние признаки какие-то более глубокие общие основания.
Не так давно Мередит Протас и Клифф Табин с медицинского факультета Гарвардского университета, Билл Джеффри из Университета Мэриленда и их сотрудники изучили эволюцию альбинизма у слепых рыб, обитающих в поземных водоемах в мексиканских пещерах (рис. 6.3).
Рис. 6.3. Эволюция альбинизма у слепых пещерных рыб. В то время как живущие в поверхностных водах представители вида Astyanax mexicanus выглядят как обычные рыбы, многие их пещерные родственники, например обитатели пещер Молино и Пачон, в ходе эволюции не раз теряли зрение и окраску в результате мутации в одном и том же гене. Фотография любезно предоставлена Мередит Протас и Клиффом Табином из Гарвардского университета.
Эти рыбы (Astyanax mexicanus) принадлежат к тому же отряду, что и пираньи и ярко окрашенный неон-тетра, однако обитатели примерно 30 пещер на территории Мексики потеряли свою окраску. Ученые обнаружили, что в двух исследованных ими популяциях рыб в результате делеции фрагмента ДНК был инактивирован один и тот же ген, ответственный за пигментацию, однако делеции в каждой популяции были разными. Это доказывает, что популяции, населяющие разные пещеры, утратили окраску независимым образом.
