Флойд Блум - Мозг, разум и поведение
Реципрокный контроль мышц-антагонистов. Если вы, находясь в сидячем положении, наступите на кнопку, то можете даже не обратить внимания на то, что вы отдернули пораненную ступню, согнув ее. Но вместо этого вы можете заметить, что ваша другая нога отреагировала противоположным движением — разгибанием ступни. Такое движение конечностей называется «перекрестным разгибанием» (рис. 57, справа). Связи между мотонейронами, контролирующими этот рефлекс, устанавливаются в спинном мозге еще до рождения. (Даже младенец, если его держать в вертикальном положении, чтобы он мог свободно двигать ногами, перебирает ими как при ходьбе. Эти движения обусловлены в основном активацией рецепторов кожи и сухожильных рецепторов растяжения.) Сенсорные нервные волокна, расположенные на подошве одной стопы, непосредственно активируют спинальные мотонейроны, которые вызывают сокращение мышц-сгибателей конечности, подвергшейся раздражению. Ветви тех же самых сенсорных волокон возбуждают мотонейроны, контролирующие разгибатели другой ноги.
Рис. 57. Когда происходит простое рефлекторное действие, рецепторы растяжения мышцы-разгибателя непосредственно вызывают активацию мотонейронов этой мышцы, что ведет к ее сокращению. При перекрестном рефлекторном действии внутренние связи данного сегмента спинного мозга позволяют периферическим кожным рецепторам и рецепторам растяжения вызывать координированные мышечные сокращения без участия высших уровней двигательной системы. В зависимости от схемы связей команды, поступающие к мотонейронам, управляют мышцами-антагонистами — сгибателями или разгибателями.
Этот реципрокный мышечный контроль и свойственная спинному мозгу перекрестная иннервация позволяют уравновешивать движения наших рук и ног во время ходьбы и почти всех других видов физической активности. Что, например, происходит, когда вы вытягиваете руку вперед и пытаетесь держать ее неподвижно, показывая на какое-нибудь пятно на стене? Мышцам, удерживающим руку в поднятом положении, противодействуют другие, не позволяющие ей подняться слишком высоко. Постоянный контроль за равновесием между группами мышц-антагонистов обеспечивают проприоцептивные нервы, оперативно сообщающие об относительном напряжении и длине соответствующих мышц. Рецепторы, находящиеся внутри сокращенной мышцы, активируются, когда мышца растягивается под действием своего антагониста. Сухожильные рецепторы растяжения возбуждаются по мере развития напряжения в мышце, прикрепленной к кости данным сухожилием. Если у вас устали мышцы плечевого пояса, ваша рука начинает опускаться. Мышечные волокна растягиваются и возбуждают мотонейроны, контролирующие плечевую мускулатуру. В то же время падение мышечного напряжения снижает активность сухожильных рецепторов, и их тормозящее воздействие на мотонейроны ослабевает. В результате усиливается сокращение плечевой мускулатуры и восстанавливается ее воздействие на руку.
С помощью внутренних, локальных систем спинного мозга контроль над всеми этими изменениями осуществляется автоматически, как только выбрана соответствующая программа движения. Однако само решение поднять руку вверх и указывать ею на какое-либо пятно на стене принимается центром более высокого порядка. Первоисточник приказов, получаемых мотонейронами спинного мозга, — это нейроны двигательной коры.
Двигательная кора
Части коры, ведающие движением, были впервые обнаружены при изучении параличей у больных с локальными повреждениями мозга или инсультами. В каждом из больших полушарий имеется полоска коры, связанная с двигательной функцией. Обе эти моторные зоны примыкают к участкам коры с первичными сенсорными проекциями поверхности тела, имеющимися в каждом из полушарий. Прежде считали, что корковая моторная область организована по аналогии с соседней сенсорной областью, т.е. в соответствии с проекцией, отражающей поверхность тела. Эта точка зрения казалась вполне правдоподобной — при стимуляции небольших участков моторной коры в определенных частях тела регистрировались незначительные мышечные сокращения. Но поверхность тела и здесь отображается в искаженном виде: губы, кисти и пальцы занимают гораздо большую площадь, чем ноги и туловище (рис. 58).
Рис. 58. Двигательная область коры головного мозга человека. На этой карте показаны участки двигательной коры, стимуляция которых приводит к сокращению определенных групп мышц. В частности, отдельные области, по-видимому, могут кодировать угловое положение суставов, приводимых в движение соответствующими мышцами.
Сравнительно недавние работы с регистрацией активности отдельных клеток двигательной зоны с помощью микроэлектродов подсказывают иное объяснение пространственному расположению точек, возбуждающих определенные мышцы. Нейроны в двигательной коре, так же как и в сенсорной зоне, по-видимому, организованы в вертикальные колонки. Как показывают микроэлектродные записи, клетки двигательной коры, связанные по вертикали и образующие функциональную моторную колонку, действительно контролируют группу связанных между собой мышц. В дальнейшем выяснилось, что, как это ни странно, соседние нейроны в двигательной колонке по-разному ведут себя при выполнении движений: одни возбуждаются, другие затормаживаются, с третьими не происходит никаких изменений.
Как сейчас полагают, важнейшая функция корковой двигательной колонки состоит в том, чтобы обеспечивать определенное положение сустава, а не просто активировать те или другие мышцы. В зависимости от исходной позиции сустава данная колонка должна воздействовать либо на мышцы-сгибатели, либо на разгибатели, чтобы придать суставу желаемый угол. С этой точки зрения корковая моторная колонка — это небольшой ансамбль двигательных нейронов, влияющих на все мышцы данного сустава. В несколько более общей форме можно сказать, что кора кодирует наши движения не путем приказов о сокращении отдельных мышц, а путем команд, обеспечивающих определенное положение суставов.
Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного мозга, называются клетками Беца по имени впервые описавшего их русского анатома XIX века. Они лежат в глубине двигательной коры и относятся к самым крупным нейронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нервных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются — пучок, идущий от правого полушария, переходит на левую сторону, и наоборот. Вот почему инсульт или иное повреждение правой моторной зоны вызывает паралич левой половины тела.
Где источник возбуждения, активирующего нейроны двигательной коры? На этот вопрос в настоящее время, по-видимому, можно ответить так: это возбуждение возникает в нейронах сенсорной коры на самом позднем этапе переработки всех форм сенсорной информации. На этом этапе появляются сигналы высокого уровня абстракции, отражающие положение конечностей и необходимость быстрого выполнения тех или иных движений. Эта информация, включающая полные данные о положении суставов и напряжении мышц, и служит той основой, руководствуясь которой моторная кора инициирует определенные движения.
Прежде чем закончить наш обзор двигательной системы, мы должны кратко рассмотреть еще несколько важных структур, которые тоже регулируют выполнение специфических, направленных произвольных движений. Это базальные ганглии и мозжечок.
Базальные ганглии
Термин «базальные ганглии» звучит не совсем понятно, но он попросту означает, что эти ганглии (т.е. скопления нервных клеток — от греч. ganglion — узел и basalis от греч. basis — основание) лежат у основания больших полушарий. Клетки базальных ганглиев возникают на ранних стадиях развития мозга (см. гл. 1). Если еще раз прибегнуть к нашим географическим аналогиям, то комплекс базальных ганглиев можно сравнить с группой штатов, составляющих, например, Средний Запад или Солнечный берег. К базальным ганглиям относятся четыре нервных образования: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро и черная субстанция (substantia nigra) (рис. 59). Эти названия отражают либо местоположение структур (субталамическое — расположенное под таламусом), либо их внешний вид (striatum — полосатый; pallidum — бледный; nigra — черная).
Рис. 59. Базальные ганглии — скопления серого вещества, входящие в экстрапирамидную часть двигательной системы. Информационные взаимодействия между базальными ганглиями координируют крупные мышечные движения, запуская и останавливая их.
