Кирилл Еськов - Удивительная палеонтология
До начала рифея (1,65 млрд лет назад) фитопланктон состоял почти исключительно из малоразмерных форм (до 16 мкм). Можно предполагать, что консументы в это время либо были представлены самым мелким размерным классом (назовем его условно «инфузория»), либо отсутствовали вовсе. Впрочем, первое более вероятно: из этого времени известны и мелкие шипастые формы, что может быть первым в истории появлением защитных структур у фитопланктона в ответ на пресс выедания первым зоопланктоном. Для эукариотного фитопланктона, обладающего способностью разрешать «противоречие Виленкина» за счет активных передвижений, выгодно сохранять минимальные размеры тела (что улучшает соотношение «поверхность — объем»). Поэтому появление в раннем рифее (1,6 млрд лет назад) форм из следующего размерного класса (16–60 мкм) может рассматриваться как попытка фитопланктона отразить усиление пресса хищников класса «инфузория»: уйти за размерный оптимум выедания путем увеличения размера.[20]
Эта стратегия использовалась фитопланктоном на протяжении всего рифея, т.е. почти миллиард лет. В середине рифея (1,4–1,0 млрд лет назад) появляются акритархи размерного класса 60–200 мкм; это может рассматриваться как реакция на появление консументов следующего размерного класса — «коловратка». К концу же позднего рифея (700 млн лет назад) фитопланктонные организмы достигают максимального размера за всю историю: помимо доминирующей размерной группы 200–600 мкм в это время появляются, например, гигантские акритархи диаметром до 2–3 мм — это физиологический предел размера для одноклеточных.[21] Увеличение размера как главная защитная стратегия (при явно подчиненном значении выростов оболочки) свидетельствует о сильном прессе зоопланктона класса «коловратка» (при отсутствии более крупных хищников). Вообще тенденция к однонаправленному изменению размера для жертвы имеет смысл лишь при существовании единственного размерного класса хищников — в противном случае тут же попадешь «из огня да в пòлымя».
А вот дальше произошел вендский фитопланктонный кризис: разнообразие акритарх, достигнув незадолго до появления эдиакарской фауны (600 млн лет назад) своего максимума, резко падает, причем крупноразмерные формы исчезают полностью. Попытки объяснить этот кризис тем, что фитопланктонные сообщества могли столкнуться в это время с глобальным дефицитом CO2 при избытке O2 (такое сочетание действительно угнетает развитие микроводорослей), кажутся довольно наивными. Гораздо убедительнее смотрится гипотеза Бурзина о том, что кризис возник в результате появления консументов следующего размерного класса — «циклоп» (до 2 мм), составляющих основную массу современного зоопланктона. От этого врага уже не могла спасти ставшая стандартной стратегия опережающего ухода в следующий размерный класс, ибо фитопланктон уже «уперся» в физиологический предел размеров тела. Лишь к началу кембрия фитопланктону удалось дать адекватный эволюционный ответ на комбинированное воздействие консументов разных классов: с этого момента (и доныне) доминирующей защитной стратегией для фитопланктоных организмов становится образование шипов, выростов, экваториальной каймы и т.п.
Мы уделили столько внимания этой гипотезе по той причине, что рисуемые ею взаимоотношения хищника и жертвы кажутся резко противоречащими современной экологической парадигме, основанной на так называемых циклических балансовых моделях (типа модели Лотки — Вольтерры). Биомассы предыдущего и последующего трофических уровней соотносятся примерно как 10:1 (принцип трофической пирамиды). Ясно, что именно популяция хищника должна подчиняться изменениям в популяции жертвы, но никак не наоборот. Отсюда, как кажется, естественным образом следует и так называемая филогенетическая реактивность хищника: жертва увеличивает скорость передвижения — хищник вынужден перейти к охоте из засады; жертва одевается панцирем — хищник начинает создавать инструменты для его взлома; именно в таком порядке.
Однако многие палеонтологи (В. А. Красилов, В. В. Жерихин, А. С. Раутиан) приходят в последнее время к выводу о том, что балансовые модели — это путь к познанию функционирования сообществ, но не их эволюции. Все необратимые эволюционные процессы (от глобальных экосистемных кризисов до филогенеза отдельных таксонов) протекают не благодаря, а вопреки сохранению экологического равновесия. Функционирование сообществ основано на циклических процессах, протекающих с отрицательной обратной связью; для того же, чтобы началось развитие, она должна разрушиться и смениться на положительную обратную связь.
Применительно к системе «хищник — жертва» это должно выглядеть так. Любой эволюционный успех жертвы (увеличение скорости передвижения и т.п.) немедленно становится для хищника ощутимым; эволюционные приобретения хищника вообще-то безразличны жертве, поскольку в норме тот все равно изымает лишь небольшую часть ее популяции. До тех пор, пока хищник остается в таком реактивном состоянии, система пребывает в равновесии. Но как только эффективность хищника превысит некое пороговое значение, жертва начинает «замечать» хищника, поскольку теперь он подрывает ее ресурсы. В тот самый момент, когда реактивной становится жертва, а не хищник, в системе и возникает положительная обратная связь по типу «гонки вооружений». Система, выйдя из равновесия, начинает эволюционировать в некоем (совсем не обязательно «правильном») направлении.
На эволюционную роль верхних трофических уровней экосистемы можно посмотреть и с иной точки зрения. Их взаимодействия с нижними уровнями являются не столько энергетическими (описываемыми в терминах трофической пирамиды), сколько информационными. Здесь может быть использована аналогия с постиндустриальным обществом, в котором решающее значение приобретает не уровень производства энергии (как это было в индустриальную эпоху), а оптимизация управления энергопотоками за счет информационных связей. Именно таким «блоком управления» экосистемы и являются консументы, деятельность которых вызывает эволюционные изменения у их жертв. Как заметил А. С. Раутиан, само выражение «эволюционные стратегии хищника и жертвы» не вполне правильно: у хищника стратегия есть, а вот у жертвы — одна только тактика.[22]
О степени же автономности этого «блока управления» дают наглядное представление именно те палеонтологически документированные ситуации, когда он производит чересчур эффективного хищника, который, по выражению А. Г. Пономаренко, «проедает экосистему насквозь» (как это и произошло при возникновении зоопланктона размерного класса «циклоп»). Любой эколог скажет не задумываясь, что «этого не может быть, потому что не может быть никогда!», и будет совершенно прав — но прав именно в рамках своего, экологического, масштаба времени. В эволюционном же масштабе времени такая ситуация (ее можно условно назвать «изобретением абсолютного оружия») не просто возможна — она, как мы увидим далее, служила реальным механизмом запуска целого ряда крупнейших экосистемных перестроек и филогенетических революций.
ГЛАВА 7
Кембрий: «скелетная революция» и пеллетный транспорт. Эволюция морской экосистемы: кембрий, палеозой и современность
Итак, мы расстались с вендскими экосистемами в то время, когда они пребывали в состоянии глубочайшего глобального кризиса (глава 6). «Эдиакарский эксперимент» окончился неудачей, и эти загадочные крупноразмерные существа исчезли с лица Земли, не оставив после себя прямых потомков. Фитопланктонный кризис погубил все огромное разнообразие тогдашних акритарх; уцелели лишь немногие, причем морфологически однотипные, формы. В необратимый упадок пришли и бентосные сообщества прокариот-строматолитообразователей; отныне они будут занимать в биосфере подчиненное положение. Хотя тогда появились и некоторые новые группы животных (например, сабеллидитиды, строившие органические трубки), конец венда — это время, когда суммарное разнообразие живых организмов на нашей планете падает до рекордно низкого уровня (рис. 23). И подобно тому, как на развалинах одряхлевшей империи возникает государство молодых энергичных «варваров», на смену докембрийской, прокариотной в своей основе, биосфере стремительно приходит современная, фанерозойская.
Самое же интересное заключается в том, что составляющие эту современную биоту таксоны (а их состав на уровне типов с той поры уже принципиально не менялся!) одновременно обзаводятся минеральным скелетом, причем процесс этот охватывает самые различные группы не только животных, но и водорослей. Вот что пишет, например, один из ведущих специалистов по этому отрезку геологической истории А. Ю. Розанов: «Начнем с того, что поражает любого исследователя, когда он изучает разрезы пограничных отложений докембрия и кембрия. Двигаясь вверх по разрезу от докембрийских пород к кембрийским, мы вдруг обнаруживаем в какой-то момент, что порода насыщена многочисленными и разнообразными остатками организмов, облик которых уже более или менее привычен для нас. Здесь начинают встречаться обычные для всего фанерозоя остатки губок, моллюсков, брахиопод и других организмов. Непривычны только их размеры (первые миллиметры)».
