Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Исследования современной эпигенетики открывают перспективы ясного понимания механизмов подобных изменений. В основе фенотипической пластичности обычно лежит активация или инактивация различных сигнальных факторов, запускающих биохимические каскады. Такие изменения могут обусловливать эпигенетическую наследственность, что уже отмечалось в явлении длительных модификаций. У млекопитающих материнская забота, выражающаяся в вылизывании детенышей, изменяет характер метилирования генов глюкокортикоидного рецептора в гиппокампе мозга, что активирует их экспрессию и запускает длинный сигнальный каскад. В результате такие детеныши, по сравнению с детенышами «холодных» матерей, вырастают более стрессоустойчивыми, с лучшей памятью и способностями к научению (Шаталкин А. И., 2009). Противоположное, злобное поведение матери по отношению к детям программирует аналогичное поведение у них.
Таким образом, поведение матери влияет на экспрессию генов потомства, изменяя их фенотип. В этом и заключается суть программирования поведения, материальной основой которого служит эпигенетическая наследственность. Особенно четко подобный феномен проявляется у человека. В интересной и глубокой книге А. И. Шаталкина мы читаем: «Сейчас доказано, что на гены может влиять наш жизненный опыт. В частности, условия семейной жизни, так или иначе, определяют нашу уязвимость ко многим системным болезням: ожирение, болезни сердца, психические расстройства и др., которые подстерегают нас в зрелые и старческие годы» (Шаталкин А. И., 2009).
В применении терминов «научение» и «обучение» у разных авторов нет единства, поэтому остановимся на первом термине. Широко известно определение, которое дал научению английский зоолог и этолог У. Торп: «Научение – это проявление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта» (Thorpe W., 1963). Как и большинство определений, оно весьма неоднозначно: мы увидим дальше, что далеко не все изменения адаптивны. Поэтому можно принять более общее определение: научение – это относительно стойкие изменения в поведении, возникающие в результате опыта (Блум Ф. [и др.], 1988).
Существуют разнообразные классификации видов научения, что также указывает на неоднозначность этого понятия. Между выделяемыми разными авторами категориями нет четких границ, причем эти границы все более стираются по мере увеличения наших знаний о механизмах поведения. Этот вопрос мы подробно разберем в следующей главе.
В данной главе мы охарактеризуем обычно выделяемые типы научения, основными из которых являются неассоциативное, ассоциативное и когнитивное.
5.2. Неассоциативное научение
Если научение обусловлено действием средовых факторов и не требует совпадения (ассоциации) внешних сигналов с определенной деятельностью организма, его можно назвать неассоциативным. Считается, что это наиболее примитивная форма научения, которая часто рассматривается как совокупность простых физиологических реакций. Однако некоторые авторы не согласны с таким утверждением, считая неассоциативное научение отнюдь не простым механизмом. Обычно выделяются два вида неассоциативного научения.
Привыкание (габитуация). Заключается в ослаблении реакции при повторном предъявлении раздражителя. Привыкание не является утомлением, оно зависит от специфичности стимула и силы раздражения. Чем выше частота повторного раздражения, тем сильнее выражено привыкание, а чем раздражение сильнее, тем привыкание слабее.
Привыкание избавляет организм от необходимости реагировать на раздражение, не имеющее для него значения. Обычно это происходит тогда, когда выясняется, что стимул не связан с опасностью. В основе привыкания лежит нейрофизиологический механизм торможения.
Наглядным простым примером привыкания может служить отдергивание тела улитки, которое ослабевает при многократном механическом повторении. Другим наглядным примером может служить реакция на ориентировочный рефлекс – при частом повторении вызвавшего его раздражителя он постепенно затухает. Но еще более наглядный эксперимент поставил над самим собой человек, привыкнув не реагировать на самые немыслимые воздействия в условиях урбанизации. Этот же механизм показывает абсурдность рекламной истерии современного «общества потребления».
Сенситизация. Это усиление ответа на специфичный стимул. При сенситизации животные обычно воспринимают некие угрожающие или раздражающие стимулы, учатся распознавать их как признаки опасности. Механизмы сенситизации являются составными элементами многих видов научения. Так, два процесса сенситизации выделяют в половом поведении самцов крыс (Хайнд Р., 1975). Нейрофизиологическая модель этого механизма будет рассмотрена в дальнейшем.
Привыкание и сенситизация характерны для всех животных, обладающих нервной системой, даже самой примитивной.
5.3. Ассоциативное научение
Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления. Лежит ли процесс образования условных рефлексов в основе всех форм научения (кроме неассоциативного)? Вопрос этот далеко не простой, и мы не можем дать на него убедительный ответ. А сейчас рассмотрим историю этого вопроса.
К началу XX в. в науке была четко выражена тенденция найти простые способы объяснения сложного поведения. Именно в это время разрабатывает свои подходы выдающийся русский ученый, лауреат Нобелевской премии 1904 г. И. П. Павлов (1849–1936). В 1903 г. он предложил термин условный рефлекс, назвав так приспособительную реакцию организма к среде, вырабатываемую в ходе научения. Условные рефлексы И. П. Павлов рассматривал как элементарные единицы поведения. Это понятие надолго стало одним из ключевых в нейрофизиологии.
Свое учение об условных рефлексах И. П. Павлов назвал высшей нервной деятельностью (ВНД), понимая ее как синоним поведения. Это учение в нашей стране было во многом абсолютизировано и идеологизировано, что нисколько не умаляет общепризнанных заслуг самого И. П. Павлова.
В 1906 г. другой Нобелевский лауреат, английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) публикует работу «Интегративная деятельность нервной системы», в которой он показал, что простые рефлексы, сочетаясь, могут приводить к координированному поведению. Такой факт послужил чрезвычайно веским основанием считать условные рефлексы основой самых сложных форм поведения.
В физиологии обычно выделяют два вида условных рефлексов.
Классические условные рефлексы. В опытах И. П. Павлова, которые вошли во все школьные учебники, собаке неоднократно давалась пища в сочетании с внешним стимулом – звонком. Через некоторое время четко обнаруживалось возрастание слюноотделения в ответ на звонок, который был ранее безразличным стимулом. Собака научилась связывать звонок с пищей.
И. П. Павлов назвал звонок условным стимулом, а пищу – безусловным стимулом. Согласно взглядам И. П. Павлова, в ЦНС происходит формирование временной связи между двумя очагами возбуждения, вызванными этими стимулами. К безусловным стимулам стали относить все стимулы, вызывающие врожденные видоспецифичные реакции – безусловные рефлексы. В экспериментах И. П. Павлова безусловные стимулы играли роль подкрепления. Таким стимулом чаще всего выступала пища, а в роли условных стимулов мог выступать любой сигнал.
Работы И. П. Павлова дали надежную теоретическую платформу для формирующегося направления бихевиоризма в психологии. Но основным методом у бихевиористов стал метод инструментальных условных рефлексов.
Инструментальные условные рефлексы образуются путем подкрепления только определенных действий. Основополагающие разработки в этой области выполнены американским психологом Э. Торндайком (1874–1949), которым в 1898 г. были проведены первые экспериментальные исследования поведения животных. Его знаменитые «проблемные ящики» положили начало широкому применению метода «проб и ошибок» в исследовании поведения. В ящиках животные должны были прийти к «правильному» решению, совершив определенные действия, в результате чего их ждала «награда». Решением могло быть нажатие на рычаг, клевание кнопки, выбор маршрута и т. п.
Американский психолог Б. Скиннер (1904–1990), который стал наиболее знаменитым среди бихевиористов, выработку инструментальных условных рефлексов назвал оперантным научением. Оперантное научение – это спонтанные действия, не вызванные каким-либо очевидным стимулом. Выработка классических условных рефлексов получила название респондентного научения, как поведения, совершаемого в ответ на определенный стимул. Такая терминология закрепилась в нейрофизиологии. С экспериментами Б. Скиннера мы еще познакомимся в дальнейшем.
