Анатолий Захаров - Муравей, семья, колония
Можно допустить, что у зерноядных муравьев пищевой поток должен быть иным, нежели у хищных или же у видов со смешанным питанием. Но и в пределах каждой из этих трофических групп есть виды с самой различной численностью одинарной семьи, т. е. с пищевой цепью разной длины.
А как обстоит дело со скоростью распространения пищи, например белковой и углеводной, а также в семьях различной численности? Уже имеются некоторые обнадеживающие данные. Энтомолог из ФРГ П.Шнейдер показал в 1966 г., что в небольших группах (10 рабочих) рыжих лесных муравьев распределение белков происходит так же, как и углеводов. Но уже при 450 особях в группе белки распределяются значительно медленнее. Значит, переход на углеводное питание связан с ускорением пищевого потока в семье. Чем быстрее распределяется пища, тем прочнее должны быть связи в общине, тем чувствительнее система контроля состава и жизнедеятельности самок, основанная на трофаллаксисе. Тогда у видов с тенденцией к гигантизму семьи скорость распространения пищи должна быть выше. Это подтверждено экспериментами, поставленными известным английским мирмекологом М.Брайеном и другими исследователями: у муравьев формика эта скорость в несколько раз выше, чем у мирмика. Особенно важно быстрое распространение углеводной пищи, так как ее основными потребителями являются взрослые рабочие особи - наиболее подверженная случайным колебаниям часть населения гнезда. Изменение соотношения возрастных и функциональшлх групп рабочих особей вызывает соответствующие изменения в составе гормональных веществ, передаваемых вместе с пищей и определяющих ход развития личинок и молодых рабочих. Чем быстрее распространяется такая информация, тем скорее реакция семьи и больше ее возможности компенсировать происходящие изменения перестройкой организации. Наконец, тем труднее обособление каких-то групп муравьев, ведущих к подразделению семьи на колонны.
Рис. 18. Транспортировка внутригнездового муравья муравьем-носильщиком в семье мирмика
Вторым, но не менее важным моментом, ограничивающим численность одинарной семьи муравьев, являются коммуникабельность отдельной особи. Известно, что у видов с небольшими семьями особи менее контактабельны, чем у муравьев с семьями-гигантами. У первых практически отсутствует взаимодействие фуражиров на участке. Даже если мобилизация и производится, то только внутри гнезда или на гнездовом валу (кратере). Совместные действия на территории при этом ограничиваются следованием пассивного фуражира за разведчиком к месту нахождения добычи. Обменов тактильными сигналами и трофаллаксиса на кормовом участке нет. Все это сказывается и на мобильности фуражиров. Чем ниже уровень контактов на территории, тем меньше возможность изменить направление движения фуражировочной экспедиции, т. е. произвести перемобилизацию или организовать несколько экспедиций одновременно. Сборщики семян аралокаспийского муравья-жнеца не в состоянии изменить выбранного заранее направления фуражировки, если идущие впереди разведчики прошли возможную точку поворота. Можно насыпать прямо на дороге любое количество семян, но сборщики семян будут перешагивать через них, не замечая и не реагируя. Они следуют за лидерами в потоке, следуют к цели, еще не известной им, но реальной, к цели, которая известна лишь нескольким разведчикам, идущим впереди. Дорожка из семян, уводящая в сторону от избранного разведчиками направления, сейчас не для сборщиков. Это, конечно, не значит, что она вообще осталась незамеченной. Другие разведчики уже нашли неожиданную добычу и деловито обследуют ее, видимо, оценивая запасы. Но им не остановить потока. Только в следующую фуражировку поток окажется в состоянии сменить свое направление. Но семян к этому времени может не оказаться. Их могут собрать муравьи из соседнего гнезда, так как кормовые участки семей муравьев этого вида перекрываются (рис. 19). Неподалеку от жнецов находятся гнезда пустынного дернового муравья. Муравьи здесь помельче, но гораздо мобильнее. Это не удивительно: активных фуражиров у них в несколько раз больше и мобилизацию они производят несколько раз в день. Пройдут минуты, и к рассыпанным семенам будет проложена дорога. Были бы только семена под силу сборщикам. Но и для этих муравьев предел возможностей лежит недалеко. Обитатели одной секции могут лишь один-два раза в день сменить направление фуражировки или образовать две-три дороги.
Но есть муравьи еще более мобильные. Например, семья феидолия может одновременно организовать более 10 фуражировочных потоков, легко переключается с одного объекта на другой. А если добыча велика для этих двух-трех миллиметровых муравьишек, то на дороге появятся головастые солдаты - они и побольше и могут мощными челюстями расчленить добычу на месте, чтобы сделать ношу посильной. Не хватит сил одного муравья - добычу понесут, поволокут несколько. Коллективная транспортировка добычи, так же как и коллективная охота, прямое следствие повышенной контактабельности фуражиров ряда видов. Само по себе это дает значительный выигрыш, так как расширяет размерный диапазон добычи. Совместно муравьи могут овладеть более крупными жертвами, и не только овладеть, но и доставить их в гнездо. При этом не ускользают и мелкие насекомые; ведь индивидуальная охота тоже сохраняется. Но этот выигрыш еще не означает роста численности семьи как единой системы. Семья может просто быстрее достичь верхнего предела и разделиться. Но в том-то и дело, что контакты на территории, совместные охоты и транспортировка добычи - это надежные, достоверные проявления присущей муравьям этого вида общительности.
Рис. 19. Кормовые участки группы муравейников аралокаспийского муравья-жнеца 1 - гнезда. 2 - кусты и деревья, 3 - границы кормовых участков
Самые общительные среди наших муравьев - рыжие лесные; они же имеют самые многочисленные семьи. Контакты, обмен тактильными сигналами, обмен пищей, групповые охота и транспортировка добычи в любой части охраняемой территории - вот что характеризует в этом отношении рыжих лесных муравьев. А размер охраняемой территории у наиболее мощных муравейников может превышать 2 га. Почти столь же организован на участке и пахучий муравей-древоточец - второй по размерам семьи муравей наших лесов.
По мере снижения численности семьи из арсенала взаимодействия фуражиров на участке одно за другим выпадают совместная транспортировка добычи и групповая охота, прекращается трофаллаксис на территории, сокращаются зоны мобилизации и обмена тактильными сигналами. Наконец, фуражир становится одиночным охотником, ведущим охоту на свой страх и риск и избегающим любых контактов с кем бы то ни было. Только в гнезде в нем проснется тяга к общению с другими муравьями.
Прослеженный нами путь ретроспективен. Первые муравьи были одиночными охотниками и имели очень небольшие семьи. Численность общины и коммуникативные возможности индивидов нарастали параллельно и взаимосвязанно. Соответственно раздвигались и границы постоянного взаимодействия индивидов на участке. Отодвигался верхний предел численности муравьев, объединяемых в единую систему.
РОСТ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СЕМЬИ
Большие размеры семьи сами по себе - это важное новое свойство. (Примерно в той же степени, как и размеры отдельного индивида). Многочисленная семья всегда более конкурентоспособна, ей легче отстоять свой кормовой участок от посягательств соседних муравейников и расширить собственную территорию за их счет. Чем больше муравейник, тем меньше зависит он от колебаний погоды и других воздействий внешней среды, тем устойчивее сообщество во всех его проявлениях. О необходимости определенной численности семьи для поддержания гиг-ротермического режима в гнезде мы уже говорили. Добавим только, что при одинаковых прочих условиях более крупные муравейники раньше начинают активизироваться весной и позднее прекращают активность на участке осенью. В них строже выдерживается оптимальная для развития молоди температура, а значит сроки развития молоди минимальны. Это обстоятельство имеет в ряде случаев важное значение для сохранения и перспектив развития семьи. Например, холодным летом 1976 г. в небольших семьях северного лесного муравья развитие молоди так затянулось, что общее число поколений рабочих оказалось меньше обычного на одно (три вместо четырех). Семья недополучила четвертую часть пополнения. В крупных муравейниках и в этот неблагополучный год выросли все четыре поколения рабочих особей. В следующем году при весеннем переделе территорий более крупные семьи получают дополнительное преимущество.
