Мария Сотская - Племенное разведение собак
Плацентарный барьер состоит из эпителия трофобласта, синцития, покрывающего ворсинки хориона плаценты, соединительной ткани ворсинок и эндотелия их капилляров. В терминальных ворсинках многочисленные капилляры расположены сразу под синцитием и плацентарным барьером, при этом состоят из двух одноклеточных мембран. Установлено, что в кровь плода из организма матери в основном могут поступать вещества, имеющие низкий молекулярный вес. Имеются данные о прохождении через плацентарный барьер высокомолекулярных веществ, антигенов, бактерий, вирусов, гельминтов. Проникновение высокомолекулярных веществ, антигенов, бактерий наблюдается при патологии беременности, когда функция плацентарного барьера нарушается.
При патологии беременности многие лекарственные вещества, а также продукты нарушенного метаболизма проникают в кровь плода и оказывают на него повреждающее действие.
Функциональные взаимосвязи в организме беременной суки
В организме суки при беременности возникает целый комплекс взаимовлияний. Также значительно изменяется обмен веществ и функции всех органов и систем. Функциональные изменения и перестройку организма беременных самок регулирует центральная нервная система. Изменения в матке, обеспечивающие возможность наступления беременности, начинаются еще до поступления туда оплодотворенных яиц. Важную роль в их возникновении играют гормоны (в особенности гормон желтого тела). После имплантации оплодотворенных яиц на организм матери начинают оказывать влияние гормоны, образуемые трофобластами. Каждая оплодотворенная яйцеклетка дает начало одному плоду, который будет иметь собственную плаценту. Образовавшаяся плацента обеспечивает не только питание, дыхание и выделение продуктов обмена развивающегося плода. Она служит железой внутренней секреции, вырабатывающей гормоны, которые играют важную роль во время беременности. Одни из этих гормонов являются настоящими «гормонами беременности» и образуются только при этом физиологическом состоянии. Другие сходны с гормонами гипофиза. Третьи идентичны с гормонами яичников и коры надпочечников. Очевидно, гормоны плаценты играют важную роль для обеспечения нормального течения беременности и подготовки к наступлению родового акта.
Передняя доля гипофиза во время беременности значительно увеличивается в размерах. Секреция гипофизом фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов сильно понижается, а соматотропного, тиреотропного и адренокортикотропного гормонов значительно увеличивается. Под воздействием гонадотропных гормонов, выделяемых передней долей гипофиза усиливается деятельность желтого тела, гормоны которого, в свою очередь, стимулируют функции молочной и щитовидной желез, надпочечников и др.
Щитовидная железа увеличивается в размерах вследствие гипертрофии и гиперплазии фолликулярного эпителия и усиленного образования коллоида. В поджелудочной железе увеличивается относительный объем островковой ткани. В клубочковой зоне коры надпочечников происходят многочисленные клеточные деления, а в пучковой зоне заметно повышается содержание липоидов. В сетчатой зоне коры и мозговом веществе надпочечников характерных морфологических изменений не установлено.
Наиболее значительные изменения во время беременности происходят в матке. Вначале благодаря действию эстрогенов резко увеличивается кровенаполнение матки, а также несколько возрастает число клеток в эндометрии и миометрии. Затем под влиянием прогестерона клетки миометрия начинают усиленно делиться, что приводит к резкому увеличению их числа. В более поздние сроки беременности дальнейшего увеличения числа мышечных клеток не происходит и рост мышцы матки происходит за счет гипертрофии ранее образовавшихся клеток, размеры которых могут увеличиваться почти в 40 раз. Прогестерон тормозит сократительную деятельность матки и понижает ее чувствительность к окситоцину. По мере развития беременности содержание прогестерона в крови обычно постепенно повышается. Высокий уровень секреции прогестерона понижает мышечный тонус матки и подавляет ее сокращения, несмотря на одновременную секрецию больших количеств эстрогенов, возбуждающих мышцу матки и повышающих ее чувствительность к окситоцину.
Рис. 11. Концентрация гонадотропина в крови беременной суки (по Железовой А.И., 1999)В конце беременности содержание прогестерона в крови беременной суки постепенно понижается. Содержание эстрогенов в крови продолжает расти, причем увеличивается количество наиболее активного эстрогена — эстрадиола. Это приводит к резкому повышению возбудимости мышцы матки, а также ее чувствительности к окситоцину и ацетилхолину.
Рис. 12. Концентрация эстрогенов в крови беременной суки (по Железовой А.И., 1999)В матке ацетилхолин вырабатывается окончаниями не только парасимпатических, но и частью постганглионарных симпатических волокон, идущих в составе подчревных нервов. Плацента также вырабатывает значительные количества ацетилхолина. Норадреналин, выделяемый окончаниями симпатических волокон, повышает тонус мышц матки, а ацетилхолин вызывает ее сокращения.
Ацетилхолин, скапливающийся в плаценте, действует на матку на фоне действия норадреналина и вызывает наступление родовой схватки. Схватка вскоре проходит, так как ацетилхолин быстро разрушается ферментом холинэстеразой. Однако тонус мышцы матки не понижается благодаря продолжающемуся действию норадреналина. Образование следующей порции ацетилхолина вызывает новую схватку и таким образом родовая деятельность продолжает развиваться.
Выделение окситоцина из задней доли гипофиза в кровь также происходит ритмически при каждой родовой схватке. Оно вызывается рефлекторно как самими схватками, так и раздражением рецепторов шейки матки во время родового акта. Окситоцин действует непосредственно на мышечные клетки матки. Однако действие его кратковременно, так как он быстро разрушается ферментом окситоциназой. Установлено, что окситоцин угнетает холинэстеразу, а эстрогены тормозят действие окситоциназы. Следовательно, понижение (или прекращение) секреции прогестерона и повышение количества эстрогенов, окситоцина и ацетилхолина ведут к возобновлению сократительной деятельности матки и к наступлению родовых схваток.
Периоды внутриутробного развития
Весь период внутриутробного развития собаки, так же как и других млекопитающих, условно можно разделить на несколько стадий.
1. Зародышевый периодЭтот период представляет собой первую стадию развития, завершающуюся к 18-му дню беременности. Первые дни зародыш собаки развивается сначала в яйцеводе, а затем в рогах матки. В это время происходит дробление зиготы и формируется трофобласт и зародышевый узел. Развитие зародыша в эти дни происходит за счет запаса пищевых веществ яйца.
Снабжение зародыша в это время пищей и кислородом происходит при помощи трофобласта и сосудистого поля желточного мешка. Потом начинает функционировать система зародышевого кровообращения, образуются осевые органы, происходит ранняя дифференциация пищеварительного аппарата, закладка печени и первичных почек.
2. Предплодный периодНа 18-й день зародыш собаки приобретает форму тела, характерную для млекопитающих. Ворсинки нормальной плаценты проникают в стенку матки, эпителий последней сливается с эпителием хориона, то есть происходит имплантация. Примерно в это время у суки появляются первые признаки беременности. После 21-го дня зародыш начинает быстро увеличиваться, закладываются зачатки всех основных структур: носа, глаз, челюстей, конечностей, молочных желез, почки и т. д. Начинается процесс окостенения скелета, завершается формирование мускулатуры брюшной стенки и становится возможным определение пола по наружным половым признакам. На 28-е сутки внешне у зародыша собаки уже все сформировано — уши, веки, усы, закладка вибрисс, пальцы на лапах, хвост. Только кожа еще не имеет шерсти. В дальнейшем плод быстро растет, постепенно формируясь и созревая, приобретая породные и индивидуальные отличия. Завершение предплодного периода происходит одновременно с окончанием процесса плацентации — на 34–35-е сутки.
3. Плодный периодЭтот период характеризуется интенсивными процессами роста плода, его тканей и органов. В этот период развития животных образуется шерстный покров и потовые железы. Однако в основном в это время происходит дальнейшее развитие уже заложенных и первично сформированных тканей и органов. Развиваются кора полушарий головного мозга, мозговые центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, движения, теплорегуляции и сосания. В течение плодного периода развития появляются поперечнополосатые мышечные волокна, развивается костный скелет и завершается формирование внутренних половых органов. После закладки основных органов до момента рождения животного зародыш собаки начинает называться плодом.
