Флойд Блум - Мозг, разум и поведение
Зрительные пути правого и левого глаза могут служить наглядной иллюстрацией параллельных цепей (так же, как и слуховые пути от обоих ушей, если бы мы рассматривали эту систему). Зрительная информация от рецепторных клеток сетчатки каждого глаза идет практически параллельными путями до зрительной коры (см. рис. 46).
Наши два глаза с удвоенными зрительными путями не просто «уравновешивают» лицо или обеспечивают резерв на случай выхода из строя одного глаза. Они работают сообща для достижения суммарного эффекта. Разница в положении глаз обусловливает незначительные различия в идущей параллельными путями зрительной информации, а это в свою очередь позволяет нам видеть предметы в трех измерениях. Когда эта информация объединяется в зрительных интеграционных центрах коры, мы видим один трехмерный мир.
Деятельность других параллельных путей тоже обогащает наше зрительное восприятие. Различные аспекты информации, получаемой от каждого глаза, передаются по трем параллельным каналам. Информация о специфике образа (распознавание «точек») поступает через латеральное коленчатое тело в первичную зрительную кору. Информация, касающаяся движения, по различным аксонам направляется от сетчатки к верхним бугоркам четверохолмия и к полю 17 зрительной коры. Сигналы об уровне рассеянного света идут в супрахиазменные ядра. Вся эта информация, передаваемая по различным, но параллельным путям, в конце концов вновь объединяется в интегрирующих сетях коры и воссоздает полную картину того, что мы видим.
Этот общий принцип разделения первичной информации по отдельным перерабатывающим каналам для последующего ее воссоединения, как мы увидим дальше, широко используется как в сенсорных, так и в двигательных системах.
Цвет — особое качество зрительного ощущения
Цвет — это одно из качеств, которое едва ли нуждается в описании. Каждый знает разницу между черно-белым и цветным кино. Однако о восприятии цвета следует кое-что сказать.
Мы уже упоминали о существовании трех типов колбочек — специализированных цветочувствительных рецепторов сетчатки. Физиологическое отображение цвета начинается именно с этих клеток. Хотя тремя основными цветами обычно считают красный, синий и желтый, ганглиозные клетки дают оптимальную реакцию на красный, синий и зеленый цвета.
Анализ пигментов, содержащихся в колбочках, и прямая регистрация активности этих рецепторов в идеальных экспериментальных условиях подкрепляют представление о том, что для восприятия каждого из трех первичных цветов — красного, желтого и синего — существует особый тип колбочек. Но когда физиологи занялись изучением выходных сигналов от сетчатки и исследовали ответы ганглиозных клеток при воздействии того или иного чистого цвета, ситуация усложнилась и, если хотите, стала более интересной. Эксперименты показали, что ганглиозные клетки и активируемые ими нейроны латерального коленчатого тела реагируют так, как будто существует не три, а четыре первичных цвета: красный, желтый, синий и зеленый. Но если нет таких колбочек, пигмент которых обусловливал бы специфическую реакцию на зеленый цвет, то как объяснить полученные результаты?
Один из ключей к разгадке тайны восприятия зеленого цвета был получен в результате несложных экспериментов. Людей расспрашивали о цветах, которые они видят в определенных условиях. Если смотреть на серое пятно, окруженное ярко-зеленым кольцом, то серый цвет начинает приобретать красноватый оттенок. Если некоторое время фиксировать взором ярко-красный предмет, а потом закрыть глаза, то возникнет так называемый последовательный образ этого предмета, окрашенный в зеленый цвет. Этот хроматический эффект последовательного контраста и есть источник так называемого «зеленого свечения», которое можно увидеть, если пристально смотреть на заходящее солнце. Последовательный образ синего предмета окрашен в желтый цвет (это легче увидеть, если синий предмет находится на черном фоне).
Таким образом, получается, что синий и желтый цвета, так же как красный и зеленый, как-то связаны между собой. Но эти сопоставления, возможно, не покажутся вам верными. Ведь вы знаете, что для получения зеленого цвета нужно смешать синюю и желтую краски. Как же происходит восприятие зеленого цвета?
Рис. 54. Возможный способ кодирования цветов в сетчатке. Вверху: ганглиозная клетка активируется красным цветом в центре поля и зеленым на периферии. Внизу: активность ганглиозных клеток, получающих входные сигналы от «желтых» колбочек в центре поля и «синих» — на периферии. У этих цветоспецифических рецептивных полей отмечается антагонизм центра и периферии. (Колбочек, воспринимающих зеленый цвет, не существует. Это качество возникает благодаря конвергенции горизонтальных нейронов локальных сетей в пределах сетчатки.)
Восприятие цвета начинается с того, что специализированные колбочки распознают один из трех первичных цветов. Колбочки связаны с биполярными клетками, а те — с ганглиозными. Решающее значение для восприятия зеленого цвета имеют нейроны локальных сетей сетчатки — горизонтальные клетки.
Одна из теорий, лучше других согласующаяся с экспериментальными данными, носит название теории оппонентных цветов. Она была впервые сформулирована в XIX веке немецким физиологом Эмилем Герингом. По его мнению, некоторые цвета являются «антагонистами»: желтый и синий, красный и зеленый, черный (отсутствие цвета) и белый (сочетание всех цветов). Эксперименты, проведенные спустя сто лет и основанные на регистрации активности отдельных клеток, дали именно те результаты, которых можно было ожидать, исходя из этой теории. Ганглиозные клетки, воспринимающие красный цвет в центре рецептивного поля, на его периферии воспринимают зеленый, и наоборот. Клетки, реагирующие на желтый цвет в центре, чувствительны к синему на периферии, и наоборот. Колбочки активируются светом определенного цвета. Благодаря взаимодействию с горизонтальными клетками происходит комбинирование различных «цветовых» сигналов при их конвергенции на ганглиозные клетки сетчатки. Вот почему ганглиозные клетки распознают цвета-«оппоненты», и зеленый выступает антагонистом красного (см. рис. 54).
Недавние исследования показали, что цветовая специфичность сигналов от сетчатки сохраняется и в зрительной коре. Клетки, расположенные в верхних слоях зрительной коры, обладают цветоспецифическими рецептивными полями и реагируют на цвета-«оппоненты». В то же время они не обнаруживают избирательности по отношению к ориентации линий или краев. На этом основании Дэвид Хьюбел предположил, что система переработки цветовой информации отделена от системы, перерабатывающей ориентационную информацию, но действует параллельно с ней.
Предметное и пространственное зрение
Обычно мы не расчленяем зрительное восприятие на видение одним или двумя глазами, цветное или черно-белое зрение, пока не возникают какие-нибудь неполадки. Большей частью мы просто видим.
Незамеченными остаются и некоторые другие аспекты обработки зрительной информации. Один из таких аспектов заключается в том, что зрительная система позволяет определить, где именно находится в окружающем нас пространстве данный объект и что он собой представляет. До недавнего времени полагали, что эти два процесса протекают раздельно, начиная с довольно ранних стадий обработки входных сигналов. Функции, связанные с пространственной информацией, приписывали верхним буграм четверохолмия, так как именно оттуда исходят команды к мышцам, поворачивающим глаза при фиксации взором объектов. Способность распознавать признаки объекта объясняли их последовательным анализом. Однако проведенные недавно эксперименты показали, что эти представления, вероятно, ошибочны: похоже, что оба вида зрительного анализа зависят от потока информации, идущего от коленчатого тела к полю 17, и от различных систем, которым поле 17 передает эту информацию для дальнейшей обработки.
Распознавание признаков предмета. Недавно была исследована способность обезьян запоминать очень сложные особенности предметов, чтобы получать пищевое вознаграждение. Так, например, животные должны были выбрать деревянный квадрат с нанесенными на него полосами, а не точно такой же предмет, но без полос. После того как обезьяны запоминали отличительный признак, у них удаляли небольшие участки коры в одном из тех мест, где прослеживались пути, участвующие в обработке зрительной информации. Оправившихся после операции животных вновь подвергали тем же тестам. После двустороннего удаления той части височной доли, куда поступает зрительная информация, животное еще могло видеть — оно брало в руки предметы, чтобы получить пищу, но выбирать квадраты с полосками оно уже не могло. Этот хирургический метод в сочетании с выявлением сетей и регистрацией электрической активности показал, что функция «распознавания признаков» связана с участком височной доли у нижнего края коры.
