Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена
Пока что мы рассматривали окружающую среду как статистически сложную и потому малопредсказуемую. Мы не учитывали того, что с точки зрения животного она может быть активно недоброжелательной. Конечно, древесные сучья не ломаются нарочно от злости на прыгающих по ним обезьян. Однако «сук» может обернуться замаскировавшимся питоном, и, следовательно, последняя ошибка нашей обезьяны будет не случайной, а, в некотором смысле, специально подстроенной. Часть окружения обезьяны является неживой или, по крайней мере, безразличной к ее существованию; в этом случае все обезьяньи ошибки можно списать на статистическую непредсказуемость. Но к среде обитания относятся и такие живые существа, которые приспособлены к тому, чтобы наживаться за счет обезьян. Эту составляющую обезьяньего окружения можно назвать недоброжелательной.
Недоброжелательные воздействия среды могут сами по себе быть малопредсказуемыми — подобно безразличным воздействиям и по тем же причинам, — но они вносят дополнительный риск, дополнительную возможность того, что жертва будет совершать «ошибки». Ошибку, которую совершает зарянка, выкармливая кукушонка, по-видимому, можно считать грубым неприспособительным просчетом. Это не единичный непредвиденный случай, какие возникают по причине статистической непредсказуемости индифферентной составляющей среды. Это регулярно повторяющийся промах, от которого страдают многие поколения зарянок, и даже по нескольку раз одни и те же особи. Подобные примеры неизменно заставляют нас удивляться тому, что в эволюционном масштабе времени организмы поддаются на манипуляции, направленные против их первостепенных интересов. Почему отбор просто-напросто не устранил восприимчивость зарянок к кукушечьему обману? Это одна из многих проблем, которые, как я думаю, когда-нибудь составят основу нового раздела биологии, изучающего манипуляции, гонку вооружений и расширенный фенотип. Манипуляции и гонка вооружений — предмет следующей главы, которую в некоторой степени можно считать развитием темы заключительного раздела главы настоящей.
Глава 4. Манипуляции и гонка вооружений
Одна из целей данной книги заключается в том, чтобы подвергнуть сомнению «центральную теорему», согласно которой имеет смысл ожидать от индивидуальных организмов такого поведения, которое будет максимально увеличивать их совокупную приспособленность или, другими словами, максимизировать выживание копий тех генов, что в них находятся. В конце предыдущей главы намечается один из способов попрания центральной теоремы. Возможно, порой организмы совершают последовательные действия, более выгодные другим организмам, нежели им самим. Иначе говоря, подвергаются манипуляциям.
Тот факт, что одни животные нередко бывают принуждаемы другими к выполнению действий, направленных против собственных важнейших интересов, разумеется, хорошо известен. Это, очевидно, случается всякий раз, когда удильщик заглатывает добычу или когда кукушонок получает пищу от своей приемной матери. В данной главе я воспользуюсь обоими этими примерами, но подчеркну при этом два момента, на которых не всегда делается акцент. Во-первых, обычно подразумевается, что даже если манипулятору и сходят с рук его проделки, то лишь вопрос эволюционного времени в том, чтобы эксплуатируемая группа достойно ответила контрадаптацией. Другими словами, мы склонны предполагать, что манипуляции срабатывают только по причине того ограничения совершенства, которое связано с запаздыванием во времени. В настоящей главе я покажу, что, напротив, при определенных условиях манипуляторы могут поддерживать свой успех в течение неограниченного эволюционного времени. Я обсужу это явление далее, обозначив его расхожим словосочетанием «гонка вооружений».
Во-вторых, вплоть до последнего десятилетия большинство из нас не уделяли должного внимания возможности манипуляций внутри вида — в особенности внутрисемейной эксплуатации. Я списываю этот пробел на интуитивные остатки группового селекционизма, которые часто таятся в глубинах сознания биологов даже после внешнего изгнания группового отбора из рассуждений. Думаю, в нашем способе мыслить о социальных взаимоотношениях произошла маленькая революция. «Благородные» (Lloyd, 1979) идеи о чуть ли не великодушном взаимовыгодном сотрудничестве сменились на предположения о жесткой, беспощадной, беспринципной взаимной эксплуатации (напр., Hamilton, 1964а, b, 1970, 1971 а; Williams, 1966; Trivers, 1972, 1974; Ghiselin, 1974 а; Alexander, 1974). В массовом сознании эта революция получила название «социобиология», хотя здесь и присутствует элемент иронии, поскольку, как я уже ранее отмечал, выдающаяся книга Уилсона (Wilson, 1975), озаглавленная этим же словом, является во многих отношениях предреволюционной: не новая концепция, но последнее и величайшее обобщение старого доброго времени (напр., глава 5 его книги).
Перемену взглядов можно проиллюстрировать цитатой из недавней работы — занимательного обзора Ллойда (Lloyd, 1979) о грязных сексуальных уловках у насекомых:
Отбор самцов по признаку неразборчивости, а самок — стыдливости ведет в итоге к соперничеству между полами. Среди самцов могут отбираться те, кому удастся обойти стремление самки устроить честный конкурс, после чего самки будут отбираться по способности удерживать за собой право выбора, не давать сбить себя с толку и навязать себе решение. Если самцы подчиняют и соблазняют самок с помощью самых настоящих возбуждающих препаратов (доказательства чему Ллойд приводит в своей работе. — Р. Д.), то можно ожидать, что рано или поздно в эволюционном масштабе самки выкрутятся. А сперма, оказавшись в самке, сразу же становится объектом для манипуляций. Самка может хранить ее, перемещать (из одного компартмента в другой), использовать, съедать или подвергать деградации — в зависимости от своих дальнейших наблюдений за самцами. Самки могут принять сперму от самца и хранить ее в качестве гарантии того, что у них есть супруг, а затем стать привередливыми… Манипулирование спермой внутри самки вполне возможно (напр., определение пола у перепончатокрылых). Морфология женской репродуктивной системы зачастую включает в себя мешочки, клапаны и трубы, возникшие, может быть, в этом контексте. В сущности, и некоторые известные примеры конкуренции между сперматозоидами на самом деле могут являться примерами манипуляции ими… Признав, что самки в той или иной степени нарушают интересы самцов, распоряжаясь эякулятом по собственному усмотрению, вряд ли мы сочтем невероятной эволюцию у самцов всевозможных открывалок, ножничек, рычажков и шприцев для проникновения в места, «предназначавшиеся» самками для спермы, которая будет использована в первую очередь, — в общем, получается настоящий швейцарский армейский нож с кучей приспособлений!
Такой несентиментальный, называющий вещи своими именами язык давался биологам с трудом еще несколько лет назад, но я рад отметить, что сегодня он преобладает в учебниках (напр., Alcock, 1979) — К подобным грязным уловкам нередко относится непосредственное воздействие: мускулы одного индивидуума сокращаются с целью досадить телу другого. Однако данная глава посвящена манипуляциям не столь прямым и более коварным. Один индивидуум побуждает эффекторы другого действовать против собственных кровных интересов в интересах манипулятора. Одним из первых, кто отметил важность такого рода манипуляций, был Александер (Alexander, 1974). Он развил свою концепцию преобладающего влияния матки на эволюцию поведения рабочих особей у общественных насекомых и создал всеобъемлющую теорию «родительского манипулирования» (см. также Ghiselin, 1974 а). Он предположил, что родители обладают такой властью над потомством, что вполне могут заставить потомство работать в интересах генетической приспособленности родителей, даже если это противоречит его собственной приспособленности. Уэст-Эбер-хард (West-Eberhard, 1975), развивая мысль Александера, удостаивает родительское манипулирование чести называться одним из трех генеральных направлений, по которым может эволюционировать индивидуальный «альтруизм»[35] (два других — родственный отбор и реципрокный альтруизм). Ридли и я приходим к тем же выводам, но не ограничиваемся родительским манипулированием (Ridley & Dawkins, 1981).
Наши доводы состоят в следующем. Биологи называют альтруистическим такое поведение, которое благоприятствует другим особям за счет самого альтруиста. В связи с этим возникает вопрос, как определять выгоды и затраты. Если оценивать их с точки зрения выживания индивидуумов, то акты альтруизма будут, вероятно, очень распространенным явлением, и к ним надо будет отнести также заботу о потомстве. Если определять их в показателях репродуктивного успеха особи, тогда забота о потомстве уже не будет считаться альтруизмом, но, исходя из теории неодарвинизма, можно будет ожидать альтруистических актов по отношению к другим родственникам. Если же оценивать выгоды и затраты в терминах индивидуальной совокупной приспособленности, то ни забота о потомстве, ни забота о других генетических родственниках не будет считаться альтруизмом, — более того, если воспринимать теорию буквально, то альтруизма вообще не должно существовать. Все три точки зрения могут быть правомерны, хотя лично я, говоря об альтруизме вообще, предпочел бы первое определение — то, которое позволяет рассматривать заботу о потомстве как разновидность альтруизма. Но здесь я хочу сказать, что какое бы определение мы ни взяли, оно подойдет и к тем случаям, когда тот, кто пользуется благодеяниями, заставляет «альтруиста» пойти на жертвы — манипулирует им. Например, по определению (любому из трех) кормление кукушонка его приемным родителем — не что иное, как проявление альтруизма. Возможно, нам необходимо принципиально новое определение, но это уже другая проблема. Кребс и я доводим эту аргументацию до логического завершения и полагаем, что при любой коммуникации между животными отправитель сигнала манипулирует получателем (Dawkins & Krebs, 1978).
