Жанна Резникова - Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных
«Изобретенные», ранее не применявшиеся в популяции формы поведения, называют инновациями. Если инновации распространяются в популяции и удерживаются в ней длительное время, передаваясь из поколения в поколение в виде освоенных навыков, есть основания говорить о культурных традициях. Передачу информации от одного поколения к другому негенетическим путем называют культурной преемственностью[12], сигнальной наследственностью[13] или социальной передачей информации[14]. Самой сложной формой сигнальной наследственности является активное инструктирование (teaching, tutoring), характерное для видов, высоко развитых в психическом и социальном плане. Эта форма поведения определяется следующим образом: «индивидуум — инструктор А предположительно обучает другого индивидуума В, если А изменяет свое поведение только в присутствии В, затрачивая на это дополнительную энергию или, по крайней мере, не получая никакой выгоды. Поведение А, таким образом, воздействует на поведение B, поощряя, побуждая или наказывая его, демонстрируя примеры и изменяя его жизненный опыт, знания и умения. В результате В овладевает определенными знаниями и (или) умениями в более раннем возрасте или более эффективно, чем в том случае, если бы его не обучали[15]. Активное инструктирование не является обязательным условием для распространения культурных традиций в популяциях. «Наивные» наблюдатели могут воспринимать и воспроизводить приводящие к успеху поведенческие модели самостоятельно, без специального обучения со стороны невольных демонстраторов, а те, в свою очередь, могут воспроизводить собственные инновации независимо от того, наблюдают за ними или нет.
Феноменология дистанционного обучения
В ряде экспериментов и наблюдений были получены результаты, касающиеся способностей животных усваивать новые формы поведения, наблюдая за сородичами. Например, крысы должны были научиться нажимать на педаль, а затем бежать в другой отсек за пищевым подкреплением. В первой серии опытов зрители видели актеров, не имея возможности сразу повторить их действия. Во второй серии зрители могли бегать параллельно актерам, хотя их камера была без педали и они не получали подкрепления. Оказалось, что зрители, имеющие возможность хотя бы частично повторять действия актера, обучаются лучше, чем не имеющие такой возможности[16]. В другой серии экспериментов капюшонные крысы и золотистые хомяки должны были опускать с помощью вращения барабана коробочку с пищевым подкреплением. Зрители наблюдали действия актеров, находясь за прозрачной перегородкой. Оказалось, что крысы, в отличие от хомяков, внимательно наблюдали за действием актеров и обучались в 1,5 раза быстрее. Их действия носили «правильный» характер с первого же предъявления барабана: они не грызли его, не ощупывали вибриссами, не обнюхивали, а сразу начинали вращать передними лапами[17]. Мышата, находящиеся вместе со взрослым зверьком-актером, умеющим открывать при помощи вращения дверцу, ведущую к кормушке, обучались гораздо быстрее мышат из контрольной группы, а также тех, кто находился со взрослым зверьком, но не умеющим решать задачу[18]. Было также установлено, что мыши-зрители в два с лишним раза быстрее обучаются доставать корм путем открывания крышки определенного цвета (черного или белого), если они наблюдают за действиями демонстраторов. Скорость обучения возрастает, если зритель не только видит решение задачи, но и имеет возможность подбирать кусочки корма[19]. Серые крысы обучались выкапывать кусочки пищи, наблюдая за тем, как это делают их сородичи[20]. Многолетние опыты с этим видом позволяют полагать, что крысы способны на основе визуальных наблюдений за конспецификами транспонировать их действия по отношению к себе и повторить после отсрочки[21]. Молодые золотистые хомячки путем подражания выучивались доставать пищу, подвешенную на конце раскачивающейся цепочки, используя передние лапы и зубы[22]. В опытах В.Я. Кряжева (1940) освоение навыка добывания пищи с помощью крючка происходило у низших обезьян за 30-40 проб, если они обучались «с нуля», и за 2-3 пробы, если они наблюдали за действиями актеров. Было отмечено, что у макак-резусов обучение происходит успешнее, если они наблюдают не только за успехами, но и за ошибками обезьян-актеров при обучении[23]. Л.А. Фирсов (1972) провел множество опытов с шимпанзе, которые справлялись со сложными задачами открывания запоров и доставания пищи, наблюдая за действиями сородичей.
Примеры усвоения сложных моделей поведения путем наблюдений за действиями особей не своего, а других видов, немногочисленны. Так, А.Н. Промптов (1940) замечал, что молодые канарейки, не умеющие добывать семена из китайской капусты, научились этому у щеглов; синицы подражают чечеткам в расклевывании березовых сережек и выигрывают при этом, так как способ, применяемый чечетками, более экономичен; некоторые члены многовидовых зимних стай птиц подражают дятлам в их манере обращения с трещинами в стволах и сучьях.
Автором было обнаружено межвидовое дистанционное обучение у муравьев, ранее неизвестное для насекомых[24]. В один из секторов несложной экспериментальной установки, названной «сектороидом», помещали кусочки приманки, и затем сравнивали скорость обучения при отыскивании пищи у фуражиров прыткого степного муравья, которые выступали в роли актеров, и у особей лугового муравья (зрителей). Эксперименты проводились в естественных условиях на кормовом участке лугового муравья. Оказалось, что фуражиры прыткого степного муравья уже через 10 мин. после начала наблюдений находили приманку и быстро ее растаскивали. Напротив, особи лугового муравья до двух часов блуждали по секторам и лишь случайно натыкались на пищу. В дальнейшем их поиски упорядочивались, но число ошибок оставалось значительным. Если же они имели возможность контакта с «видом-разведчиком», то вначале вообще не трогали приманку, позволяя ее растаскивать фуражирам прыткого степного муравья и наблюдая за действиями особей вида-разведчика. Затем они отгоняли их и начинали растаскивать приманку сами. Так было показано, что муравьи способны перенимать рациональный путь к пище путем межвидового дистанционного обучения.
Экологические аспекты социального обучения
Социальное обучение играет заметную роль в таких важных аспектах естественной жизни животных как выбор диеты, избегание хищников, выбор полового партнера.
При выборе пищи действуют такие составляющие поведения как врожденное узнавание объектов видотипического поведения, критический (чувствительный) период, ассоциативное обучение и, наконец, подражание взрослым особям. Последняя компонента нередко весьма причудливо сочетается с другими составляющими поведения. Например, для вышедшего из яйца цыпленка узнавание пищи и последующее развитие пищевого поведения основано на действии критического периода, ассоциативного обучения с длительной отсрочкой и подкреплении реакций клевания[25]. В дальнейшем включаются и механизмы подражания, в которых основную роль играют визуальные стимулы. Так, однодневные цыплята, которым демонстрировали «поведение» нарисованных стрелок, совершающих клевательные движения по направлению к цветным кнопкам, в дальнейшем предпочитали пищу, окрашенную в тот же цвет, что и кнопки, «съедобные» для стрелок[26]. Дрозды, которым демонстрировали сородичей, клюющих пищу определенного цвета, выбирали в дальнейшем пищевые единицы, окрашенные в тот же цвет[27]. Для млекопитающих значительную роль в выборе будущей диеты играет запах материнского молока и материнских экскрементов. Особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и формируют вкусовые предпочтения. Кроме того, подрастающие детеныши обычно каждый вид твердой пищи пробуют в присутствии взрослых и едят то же, что и они[28].
Взаимодействие социального и индивидуального опыта детально проанализировано на примере развития пищевых предпочтений у крыс. У них резко выражена неофобия и в то же время они предрасположены к чрезвычайно быстрому образованию ассоциаций, связанных с вкусом пищи. Им хватает одного сочетания стимулов для того, чтобы всю оставшуюся жизнь избегать приманок с характерным вкусом[29]. Неофобия позволяет крысам избежать многих опасностей, но она же мешает им оперативно осваивать новые источники пищи. Здесь на помощь приходит социальное обучение и способность к формированию отсроченных реакций на вкус и запах новой пищи. Это показано в серии экспериментов Галефа[30], в которых участвовали крысы-демонстраторы и наблюдатели. В одном из опытов демонстратору скармливали пищу с характерным запахом (корица, какао) и затем помещали на полчаса в одну клетку с наблюдателем, которому таким образом предоставлялась возможность впервые ознакомиться с новыми запахами путем обнюхивания и облизывания демонстратора. Когда наблюдателю затем предлагали на выбор ранее не опробованную пищу с разными запахами, он уверенно выбирал тот запах, с которым познакомился при контакте с сородичем. Этот эффект сохранялся в течение 12 ч. Оказалось, что демонстратору не обязательно проявлять активность при контакте с наблюдателем, он может играть свою роль даже во сне. В одном из опытов в емкость с наблюдателем помещалась проволочная корзинка с анестезированной крысой-демонстратором, на морду которой (в одной из серий — на зубы) наносилась пища с характерным запахом. Прикосновений к губам спящего сородича было достаточно для того, чтобы ранее незнакомый для наблюдателя запах в дальнейшем распознавался как безопасный. Опыты, в которых спящая крыса помещалась хвостом вперед, и следы новой пищи наносились на хвост, а также когда пищу наносили на ватку вместо крысы, показали, что необходимым условием для принятия решения о безопасности приманки должно быть свидетельство того, что сородич не просто бежал мимо и задел пищу хвостом, а брал ее в рот и не погиб.
