Флойд Блум - Мозг, разум и поведение
Каждый рецептор при своем возбуждении посылает сенсорную информацию по цепи синаптических переключений, специфичных для данной сенсорной системы; при этом сигналы передаются на более высокие этажи мозга. На каждом уровне сигнал подвергается дополнительной обработке. После того как физические раздражители — световые или звуковые волны, запахи, жар, холод, постоянное или вибрирующее давление — были преобразованы рецептором в нервные импульсы, они уже не имеют самостоятельного значения. С этого момента физическое событие существует только в виде кода нервных импульсов в специфических сенсорных каналах нервной системы. Впоследствии мозг реконструирует внешний мир, складывая вместе всю информацию, получаемую в данный момент от каждого из активированных рецепторов. Вот эта-то совокупность информации и интерпретируется мозгом для создания той мысленной конструкции, которая будет нашим восприятием внешнего мира в любой данный момент.
В табл. 3.2 перечислены основные места переработки информации, большинство из которых являются также специфическими участками каналов, отведенных для каждого вида сенсорных сигналов. В таблице приведены только главные уровни, присущие всем сенсорным системам. Внутри каждой системы информация, поступающая на тот или иной уровень, может подвергаться или не подвергаться специальной обработке. Она может пройти здесь интенсивную переработку, как это происходит в сетчатке со зрительной информацией. (Сетчатка содержит не только светочувствительные рецепторы, но также несколько взаимосвязанных слоев нейронов, осуществляющих первичную переработку сигналов. Никакой другой из специализированных органов чувств не может одновременно воспринимать и перерабатывать информацию, как это делает сетчатка.) Или же информация в виде исходных данных может быть послана для обработки в другие системы, которые в ней непосредственно нуждаются (например, сенсорная информация от органов равновесия сразу поступает для переработки в ствол мозга).
Таблица 3.2. Пути для специфических видов сенсорных сигналов
Модальность Уровень переключения первичный (уровень 1) вторичный (уровень 2) третичный (уровень 3) Зрение Сетчатка Латеральное коленчатое тело Первичная зрительная кора Верхние бугорки четверохолмия Вторичная зрительная кора Слух Ядра улитки Ядра петли, четверохолмия и медиального коленчатого тела Первичная слуховая кора Равновесие Вестибулярные ядра Таламус Соматосенсорная кора Спинной мозг Глазодвигательные ядра Ствол мозга Мозжечок Осязание Спинной мозг или ствол мозга Таламус Соматосенсорная кора Обоняние Обонятельная луковица Пириформная кора Лимбическая система, гипоталамус Вкус Продолговатый мозг Таламус Соматосенсорная кораКаждая синаптическая связь предполагает возможность переработки сенсорной информации. Упрощенно говоря, информация может быть сконцентрирована путем конвергенции, если группа рецепторов передает ее общим первичным воспринимающим нейронам, или же рассеяна при дивергенции, когда несколько рецепторов посылают ее большому числу воспринимающих нейронов. В некоторых синапсах возможны и более сложные преобразования. Чтобы представить себе, как они происходят, нужно вспомнить два основных типа нервных сетей, описанных в главе 2: иерархические сети, передающие информацию с одного уровня сенсорной системы на другой, и локальные сети, которые действуют в пределах одного уровня, расширяя или ограничивая число нейронов, вовлеченных в общий процесс.
Каждая рецепторная клетка реагирует на события внешнего мира, к которым она чувствительна, в пределах ограниченной зоны, называемой рецептивным полем. Если мы проследим за работой одного зрительного рецептора сетчатки, то увидим, что он возбуждается только тогда, когда свет, проходящий через хрусталик, падает на рецептивное поле данного рецептора. Кожный рецептор воспринимает только то, что происходит в его рецептивном поле — в ограниченном участке, расположенном над ним на поверхности кожи (см. рис. 43). Каждый из рецепторов кожи посылает свой главный сигнал одному сенсорному нейрону спинного мозга; в то же время он передает небольшое количество информации и другим точно определенным мишеням.
Рис. 43. Конфигурация рецептивного поля отдельного спинномозгового нейрона — реагирующего на тактильные раздражители, определяется конвергенцией нервных волокон от кожных рецепторов. Любые тактильные стимулы, попадающие в это поле, воспринимаются как исходящие из одного места. Стимулы, действующие в пределах более мелких участков, вообще не дифференцируются.
Теперь нам должно быть ясно, что переработка информации происходит при взаимодействии между клетками на каждом уровне. Чтобы получить более детальное представление о том, как действует специфическая сенсорная система, давайте рассмотрим некоторые особенности и принципы организации зрительной системы, которая в настоящее время лучше всего изучена, а затем попробуем распространить отдельные выводы на другие сенсорные системы.
Зрение
Зрительная система реагирует на световые раздражители. В физическом смысле свет — это электромагнитное излучение с различными длинами волн, от сравнительно коротких (красный) до более длинных (синий). Мы видим объекты потому, что они отражают свет. Цвета, которые мы различаем, определяются тем, какую из частей видимого светового спектра отражает или поглощает предмет.
Немецкий физик Герман Гельмгольц, изучавший во второй половине прошлого века глаза животных, установил, что зрительная информация отображается на сетчатке точно так же, как и в любой простой камере с линзой: глаз создает перевернутое и уменьшенное изображение предметов. С этих простых сведений началось накопление того богатства знаний о зрительной системе, которым мы сейчас располагаем. Действительно, мы куда лучше понимаем, как реконструируется зрительный образ окружающего нас мира, чем то, как интерпретируется любая другая сенсорная информация.
Прежде чем познакомиться со структурой и функциями зрительной системы, мы должны сначала рассмотреть, как устроены отдельные ее компоненты. Затем мы проследим за процессом переработки внешних стимулов нейронами различных интегрирующих уровней. И наконец, мы познакомимся с некоторыми выводами психологов о том, как мы видим мир.
Строение зрительной системы
Основные структурные компоненты зрительной системы (рис. 44) — это 1) глаз, в котором наиболее важны части, связанные с фокусировкой изображения и его рецепцией; 2) зрительные нервы, передающие зрительную информацию выходных нейронов сетчатки ядрам таламуса и гипоталамуса; 3) три пары ядер — латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия (в таламусе) и супрахиазменные ядра гипоталамуса; 4) первичная зрительная кора, которая получает информацию от таламических ядер. Из первичной зрительной коры информация затем поступает в другие области коры, связанные со зрением.
Глаз. Глаз — у млекопитающих единственный орган, специально приспособленный для фоторецепции. Он состоит из «камеры» и собственно фоторецепторного органа. Из частей камеры следует упомянуть: 1) роговицу — тонкую изогнутую прозрачную оболочку, с которой начинается процесс фокусирования световых лучей; 2) хрусталик — линзу, которая завершает этот процесс; 3) радужную оболочку — круговую мышцу, которая изменяет количество попадающего в глаз света, расширяя или сужая отверстие, находящееся в ее центре,- зрачок.
