Владимир Бабенко - Основы биогеографии
Термин «фауна» применятся к животным, объединенным общностью местообитания и образом жизни (фауна эктопаразитов серой вороны, почвенная фауна, пресноводная фауна). Кроме того фауна может выделяться по группе видов животных, имеющих значения для человека (фауна охотничье-промысловых копытных, фауна сельскохозяйственных вредителей).
В истории Земли фауны сменяли одна другую. Формирование фауны (фауногенез) какого-либо региона происходит в зависимости от его рельефа, климата, наличия или отсутствия физико-географических (океаны, моря, пустыни, горные цепи, широкие реки) и других преград (почва, снеговой покров, пища, убежища, враги, конкуренты).
Любая фауна характеризуется рядом признаков.
Видовой состав – один из важных признаков любой фауны. Кроме того для фауны характерна систематическая (таксономическая) структура, то есть набор видов и других более высоких таксонов (родов, семейств, отрядов). Эти две характеристики определяют богатство фауны.
В свою очередь под дефектностью фауны понимают отсутствие в ее составе определенных таксономических групп.
Еще один признак фауны – экологическая природа составляющих фауну видов. Так, для тропических лесов характерно большое число видов, ведущих древесный образ жизни, для степей и пустынь – бегающие и роющие виды.
Структуру фауны так же характеризуют эндемики, реликты, автохтоны, аллохтоны.
Эндемик – вид (или таксон более высокого ранга), обитающий только в данном районе, в определенной географической области и не живущий в других местах. Горный баран аргали является эндемиком Алтая, уссурийский тигр – эндемиком Сихотэ-Алиня. Виды могут быть эндемичными и для той или иной природной зоны (биома). Белый медведь является эндемиком Арктики, копытный лемминг – эндемиком зоны тундр.
Развитию эндемизма способствует географическая изоляция, климат, биотические факторы (паразитизм, конкуренция и т. п.).
Различают палеоэндемиков – реликтовых исчезающих видов (утконос) и неоэндемиков – прогрессивных молодых видов, возникших на недавно изолированных территориях (граус – белая куропатка Британских островов).
Чем выше систематический ранг эндемиков, тем самобытнее фауна. Наличие большого числа широко распространенных видов при низком проценте эндемизма свидетельствует о преобладании миграционных процессов в фауногенезе. И наоборот, преобладание эндемиков, особенно высокого ранга, свидетельствует о доминировании местных длительных процессов формирования фауны.
Реликт – вид или таксон более высокого ранга (род, семейство и т. п.) сохранившийся из некогда широко распространенной и многочисленной группы организмов. Реликты чаще всего характеризуются небольшими ареалами. На территории России четвертичные реликты встречаются на территориях, не подвергшихся воздействию климатических условий последнего ледникового периода (леопард – на юге Дальнего Востока и на Кавказе). Реликтами называют и мало изменившихся потомков древних видов («живые ископаемые») – мечехвост, гаттерия, латимерия.
Как уже указывалось в фауне так же выделяют автохтонные и аллохтонные элементы.
Автохтон (абориген) – это вид или любая другая систематическая категория возникшая и эволюционировавшая на данной территории (ленивцы, муравьеды и броненосцы являются автохтонами Южной Америки). Автохтоны обычно составляют древнее ядро фауны.
Аллохтон (иммигрант) – вид или любая другая систематическая категория появившаяся на данной территории в результате естественного процесса вселения с другой территории. Опоссум является аллохтоном северной Америки, проникший сюда из Южной Америки.
Фауны островов имеют целый ряд черт, отличающих их от фаун материков. Для островных фаун характерны бедность видового состава, дефектность, наличие большого числа эндемичных и реликтовых форм.
Причина бедности и дефектности островной фауны объясняется с одной стороны вымиранием, а с другой стороны – трудностью проникновения на острова переселенцев. Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем условия жизни. Так, при анализе числа видов птиц обитающих на тропических островах различной площади, выясняется, что на острове Новая Гвинея (площадь 759 тыс. кв. км) обитает около 500 видов птиц, на острове Шри-Ланка (площадь 65 тыс. кв. км) обитает около 250 видов, на Бермудских островах (площадь около 1 тыс. кв. км) – всего 13 видов.
Число обитающих на острове видов зависит не только от площади острова, но и от расстоянии от острова до ближайшего материка. Обычно, чем остров отстоит дальше, тем видов меньше и наоборот.
Эндемизм – является результатом изоляции островов. Чем дольше длилась изоляция тем выше таксон эндемиков. Древние острова (Мадагаскар, Новая Зеландия) имеют даже эндемичные отряды, а молодые острова – только виды (шотландский клест на Британских островах) или подвиды (сахалинский подвид кукши на Сахалине).
Островные фауны нередко содержат реликтовые формы. Это характерно для островов, чья изоляция продолжалось длительное время, в том случае, когда отделение острова от материка произошло до того, как на материке возникли прогрессивные группы животных, которые могли бы вытеснить архаичные формы. Так на островах Новая Зеландия до сих пор обитает «живое ископаемое» – гаттерия, единственный представитель отряда Клювоголовые (класс Пресмыкающиеся), на Антильских островах обитают щелезубы – крайне примитивные виды из отряда Насекомоядные.
Еще одна особенность островной фауны – наличие здесь адаптивной радиации. Предковый вид, так или иначе оказавшийся на острове находил здесь ввиду отсутствия конкурентов много свободных экологических ниш (в связи упоминавшейся выше бедностью островной фауны) и со временем распадался на ряд форм, каждая из которых в процессе эволюции адаптируясь к новым условиям существования занимала свою, определенную экологическую нишу и в конце концов достигала видового статуса.
Так, обитающие на Галапагосских островах 37 видов дарвиновых вьюрков, произошли, вероятно от одного предка, так же как и 40 видов гавайских цветочниц, встречающихся на Гавайских островах.
Зоогеографические области суши:
1. Эфиопская область;
2. Мадагаскарская область;
3. Индо-Малайская область;
4. Австралийская область;
5. Новозеландская область;
6. Неотропическая область;
7. Голарктическая область
Еще одна особенность островной фауны – наличие на некоторых островах нелетающих видов птиц. Это также связано с дефектностью островной фауны, и в частности с отсутствием на островах хищных млекопитающих. Так на островах Новой Зеландии, где сложилась такая ситуация обитают нелетающие и плохо летающие птицы: киви, два вида пастушков – такахе и уэка, совиный попугай.
Общность и различие в составе фаун разных частей Земного шара приводит к необходимости оценить их в количественных показателях и определить где проходят границы, занятые разными фаунами, разделить и классифицировать поверхности Земного шара на фаунистические регионы различного ранга – то есть к выделению фаунистических областей, к зоогеографическому районированию.
Фаунистическое районирование базируются на изучении ареалов видов и целых фаунистических комплексов, основывается на сходстве происхождения и следовательно на древности характерных для региона групп животных (в основном птиц и млекопитающих).
Главный подход к фаунистическому районированию, который использует современная зоогеография – это выделение зоогеографических областей по эндемичным таксонам высокого ранга (отрядом, семействам).
Зоогеографические границы между фаунистическими регионами весьма условны, их обычно проводят по линиям наибольшего совпадения ареалов эндемичных групп. Границы могут быть проведены строго линейно лишь там, где они проходят по морским берегам или высоким горным хребтам (например Гималаи). Чаще между двумя соседними областями лежит относительно широкая переходная зона взаимного проникновения двух фаун.
Суша Земли подразделяется на 4 фаунистических царства и 7 областей. Это Царство Палеогея (включает Эфиопскую, Мадагаскарскую и Индо-Малайскую области), Царство Нотогея (включает Австралийскую и Новозеландскую области) Царство Неогея (включает Неотропическую область), Царство Арктогея (включает Голарктическую область).
5.1. Эфиопская область
Эфиопская область занимает весь африканский материк к югу от Сахары, а также и юго-западную оконечность Аравийского полуострова. Богатая фауна этой зоогеографической области обнаруживает явственные связи не только с фаунами Мадагаскарской и Индо-Малайской областей, но и с Неотропической областью и с Палеарктикой.