Анатолий Захаров - Муравей, семья, колония
Можно считать, что в течение всего срока существования колонии обмены между материнским и дочерним муравейниками подчинены закономерным изменениям. И если принять весь период, от возникновения отводка до его отделения, за единицу, графики обменов совпадут для колоний с различными сроками существования.
Вообще при оценке подобных явлений абсолютное время характеризует процесс, но не определяет его. Даже сезонность не в состоянии регламентировать срок существования колонии. Она лишь предлагает наиболее подходящие моменты для решающего проявления назревающих в колонии процессов.
На обмен поступает определенный процент иовых рабочих-имаго и молоди, появившихся в гнезде. Но каков процент, сколь он велик? Чтобы проверить, какая часть обменного материала, имеющегося в материнском гнезде и в отводке, проходит на обмен, мы поставили опыты в колонии волосистого лесного муравья. Схема обменов в колонии дана на рис. 12. Крупный материнский муравейник (Л-10) с куполом 2,2 м в диаметре и высотой гнезда 1,1 м имел один отводок (Л-11) с диаметром купола 1,2 м и несколько кормовых почек на разных дорогах. Всего у муравейника Л-10 было шесть дорог, из которых на рисунке изображены только две, использованные в опытах.
Опыты проводились в августе, когда обе подопытные семьи уже вывели последнее поколение рабочих и обменивались только имаго, во сам обмен производился еще в соотношении 1:1. Как видно из схемы, дочерний муравейник и его кормовая почка ПК-12 находятся на одной дороге материнского гнезда. Кормовая почка материнского муравейника (ПК-13) расположена на ответвлении той же дороги. Вторая кормовая почка материнского муравейника (ПК-22) находится на самостоятельной дороге, т. е. принадлежит другой колонне.
В качестве обменного материала использовались куколки, взятые из постороннего муравейника того же вида. Куколки были сосчитаны и окрашены разными цветами. В первом опыте по 2000 куколок выложили на ПК-12 и ПК-13, т. е. на ответвления одной дороги материнского муравейника. После этого подсчитывали поступление меченых куколок из кормовых почек в материнское гнездо и отводок, а на обменной дороге регистрировали взаимную передачу этих куколок жилыми муравейниками.
Обмен начался через 40-45 минут после поступления первых куколок в муравейники и продолжался до конца дня. При этом отводок передал в материнский муравейник 5,6% куколок, а материнская семья-лишь 1,8%, или а 3,1 раза меньше. Причем все время общий обмен между семьями (с учетом продолжавшихся весь день взаимных переносов внутригнездовых рабочих) оставался равным. Этот опыт, повторенный по той же схеме, дал одинаковые результаты. Фактически мы анализировали обмен в пределах колонны, так как и отводок, и обе использованные в опытах ПК находятся на ответвлениях одной дороги материнского гнезда.
Интересно знать, как и в какой мере участвуют в подобных обменах другие колонны материнского муравейника. Для этого в следующих опытах куколок выкладывали на ПК-13 и ПК-22. На обменной дороге этих куколок учитывали по отдельности.
Специфика опыта заключалась в следующем. Куколки из ПК-13 сразу же попадали в место, откуда носильщики из отводка забирали объекты обмена, а куколки из ПК-22 должны были сначала попасть в эту зону из другого сектора, другой колонны. Последнее обстоятельство сразу же сказалось на результатах. Носильщики из отводка, как и в предыдущих случаях, забрали причитающееся им количество куколок. Но доли куколок, поступивших из ПК-13 и ПК-22, отличались в 5 раз: 1,6% - из ПК-13 и 0,32% - из ПК-22. В следующем опыте отличие было шестикратным, т. е. даже в ходе довольно острого эксперимента лишь 15-20% новых куколок из соседней колонны оказалось вовлеченным в обмен с отводком. Из общего числа куколок менее трети процента пошло на обмен. Все это показывает, что связи между отводком и материнским муравейником - это прежде всего связи между отводком и колонной, из состава которой выделилась дочерняя семья. Для остальных колонн материнского муравейника отводок существует как часть этой колоины. Но для отводка наличие и мощность других колонн в материнском муравейнике значимы.
Pис. 12. Фрагмент схемы межсекторного и внутрисекторного обменов куколками в колонии волосистого лесного муравья
Л-10 - материнское гнездо, Л-11 - отводок, ПК-22, ПК-13, ПК-12 - кормовые почки;
1 - границы секторов материнского гнезда, 2 - границы внутреннего конуса, 3 - пути поступления куколок из кормовых почек, 4 - маршруты муравьев-иосильщиков из отводка, 5 - маршруты муравьев-носильщиков из материнского гнезда, 6 - передача куколок из сектора в сектор
Так или иначе процент обмениваемых муравейниками новых особей невелик, хотя существен для отводка. Чтобы выдержать равный обмен, он должен жертвовать относительио большей частью своего населения. Данная ситуация важна для отводка, особенно если он еще мал по размерам. Ведь можно предполагать, что обменные возможности каждой семьи не беспредельны. Община, разменявшая налево и направо слишком большую часть своего населения, просто утратит свою индивидуальность, целостность. Какой-то предел должен быть. То максимальное число особей, которое может единовременно обменять семья, сохраняя индивидуальность, будет обменным фондом семьи*. Получив новое качество - в виде прошедших линьку личинок, куколок или вышедших из куколок рабочих, семья передает партнеру по обмену определенный процент, соответствующий степени родства между данными муравейниками и отношению их размеров.
Обменный фонд, видимо, составляет небольшую часть населения муравейника. В муравейник северного лесного муравья с населением около 15 тыс, особей была внесена тысяча помеченных групповой меткой рабочих из отдаленной колонии. Пришельцы были приняты враждебно, часть из них была убита, но они все-таки остались в гнезде, влившись в различные функциональные группы местных рабочих. Через день в то же гнездо была выпущена еще тысяча рабочих из третьего, не связанного с первыми двумя, гнезда. Эти рабочие имели новую групповую метку. Их приняли возбужденно, ио схваток со смертельным исходом не было. Новые рабочие также влились в состав семьи. И, наконец, еще через день на купол подопытного гнезда выпустили очередную группу рабочих из четвертого, чужого всем предыдущим, гнезда, помеченных своей групповой меткой. На этот раз новички были приняты почти равнодушно. Предыдущие массовые введения новых качеств настолько расшатали монолитность небольшой муравьиной семьи, что она оказалась не в состоянии отличить чужих от своих. Число введенных особей оказалось большим, чем обменные возможности семьи, и она на какое-то время утратила индивидуальность.
Для контроля рабочих из четвертого гнезда выпускали на муравейник из одной колонии с подопытным. Здесь их приняли враждебно. Временная утрата индивидуальности происходит и при формировании искусственной колонии.
Формирование группировок отводков связано здесь с такими массовыми переходами и обменами, что некоторое время после этого уходит на стабилизацию семей. Нестабилизированные семьи легко, без посредства промежуточных почек, объединяются в колонии. В утрате индивидуальности, видимо, еще одна из основных причин поглощения слишком слабых дочерних семей материнскими.
Мы рассмотрели ряд сторон взаимодействия муравейников, входящих в одну колонию. И во всех случаях со всей олределеиностью проявляется неравноправность этих отношений. Материнская семья выступает как доминант. Доминирование материнской семьи вытекает из самого способа возникновения колонии - почкования. Дочерняя семья, поначалу несравнимо меньшая, может противопоставить этому только свой относительно быстрый рост.
Казалось бы, что с усилением отводка положение может измениться: он вырастет и в колонии установятся отношения, сходные с отношениями колонн в муравейнике. А поскольку отводок может и перегнать материнский муравейник по численности населения, не исключена возможность и смены доминанта. Но этого, как мы видели, не происходит. Обмены между семьями начинают угасать, и накануне выравнивания сил двух муравейников колония распадается. Семьи становятся друг другу чужими, между ними теперь могут начаться даже войны. Ни до координационной системы, ни тем более до смены доминаятов дело не доходит. Впрочем, в некоторых случаях, когда в результате разрушесния материнский муравейник резко слабеет, часть его населения может перебраться в сохранивщийся отводок. Тогда оставшаяся в материнском гнезде община может попасть в зависимое положепяие. Но такая ситуация и крайне редкая и неестественная. Сам же принцип возникновения колонии и характер отношеиий входящих в ее состав муравейников показывают: колония - система иерархическая, в которой обязательно доминирует материнская семья.
