Эман Фридман - Приматы
При описании конкретных форм приматов автор учитывал работы М. Ф. Нестурха, Дж. и П. Нейпир, Т. Д. Гладковой, В. Е. Соколова и использовал мировую приматологическую литературу, которая в Информационном центре Института экспериментальной патологии и терапии АМН СССР (Сухуми) представлена на октябрь 1978 г. 55 тыс. работ. Непосредственно к теме книги имело отношение более 8 тыс. публикаций. Сведения по срокам беременности часто почерпнуты из литературной сводки Г. Ардито, по хромосомам — из работ Б. Киарелли, Л. де Боера, Я. Румпле и Р. Альбинака. В книге используются иллюстрации, полученные из Кельнского зоопарка (ФРГ), из зоопарка Сан-Диего (США), из приматологических центров мира (включая Сухумский, где фотографии выполнил С. И. Никитенко), а также заимствованы из книг Дж. и П. Нейпир, Р. и Д. Моррис и других авторов.
Состав отряда
В настоящее время отряд приматов (Primares) делится на два подотряда: полуобезьян (Prosimii), или низших приматов, и человекообразных (Antropoidea), или высших приматов[39] (схема 1). Существует еще анатомическое деление отряда (на схеме не показано) на ступени стрепсилиновых и гоплориновых приматов (Strepsirhini, Haplorhini)[40].
Подотряд Полуобезьяны (Prosimii), или низшие приматы
На схеме 2 представлены 6 семейств, 23 рода. Это низшие приматы, которые по ряду признаков стоят «на грани» между обезьянами и другими, в частности насекомоядными, млекопитающими. Сохраняя некоторые примитивные черты (небольшой мозг с малым числом борозд и извилин; нередко когти наряду с ногтями; специальные железы для выделения запахового секрета; двурогую матку; часто не пару млечных желез, а больше и т. д.), они все же по многим признакам остаются несомненными приматами.
Большинство видов полуобезьян — мелкие животные, но есть и средних размеров, с собаку. У всех имеются хвосты, чаще длинные или средние, но есть и маленькие. Лицевой отдел черепа нередко выдается сильно вперед или развит слабо. У части видов полуобезьян нижние зубы растут не вверх, а вперед, образуя зубной «гребешок», который используется для соскабливания камеди (смолы) со стволов деревьев, а также для ухода за шерстью. Иногда вдоль передних конечностей полуобезьян тянется кожная складка, которая напоминает летательную перепонку (индриобразные).
Все полуобезьяны покрыты густым волосяным покровом разнообразных расцветок. Число групп чувствительных волос (вибрисс) четыре-пять. Изучение полуобезьян началось в XVIII в., но и сейчас сведения о них небогаты. Полуобезьяны живут только в Старом Свете — в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии. Особенно много полуобезьян на Мадагаскаре, где обитает 12 родов, более 20 видов (три семейства) полуобезьян. Все они находятся под угрозой уничтожения.
Многие виды полуобезьян ведут ночной образ жизни. У большинства полуобезьян рождается по два-три слепых детеныша.
Подотряд низших приматов сравнительно неоднороден. В него входят три секции, или инфраотряда: лемуроморфные (Lemuriformes), лориморфные (Lorisiformes) и тарзииморфные (Tarsiiformes). Лишь первая из названных секций разделена на надсемейства, остальные не имеют подобного таксона. В секцию лемуроморфных включены три надсемейства: тупайесходные (Tupainidea), лемуросходные (Lemuroidea) и руконожки (Daubentonioidea). В надсемейство тупайесходных входит одно описываемое ниже семейство.
Секция лемуроморфные (Lemuriformes)
Семейство тупайеобразные (Tupaiidae)
Включение тупайи в отряд приматов вызывает многолетние споры. По особенностям размножения, строения носовой полости и отчасти мозга тупайи действительно могут быть отнесены не к приматам, а к насекомоядным. Но по многим анатомическим признакам (артериальная система, формула зубов, строение черепа, конечностей, мышц), по принципам терморегуляции, по иммунологическим и биохимическим показателям это все-таки приматы. Находясь на границе отряда, они по большинству биологических особенностей подавляющим числом приматологов отнесены теперь к отряду приматов.
Обыкновенная тупайя
Это небольшие (с белку — отсюда их малайское название тупайя[41]) зверьки с удлиненной мордочкой, пятипалыми конечностями, пальцы которых, однако, увенчаны когтями. Своеобразный пышный хвост. Головной мозг довольно примитивный — без борозд и извилин. Примитивна и зубная формула: вверху — два резца, один клык, три предкоренных, три коренных; почти то же самое внизу, где три резца; всего 38 зубов. Живут, как правило, на деревьях. Окраска шерсти — бурая, коричневая с различными оттенками. Активны утром и вечером, некоторые ночью, есть и дневные формы. Сообщества тупай разнообразны — от одиночных и парных животных до полигамных объединений, в которых имеет значение территориальность, стадная иерархия, вожачество. Тупайи бывают весьма агрессивны, особенно самцы по отношению друг к другу. Перекликаются в сумерках, подобно птицам. Метят территорию запахами горловых, грудных и брюшных желез, а также мочой; состав секрета желез находится в зависимости от уровня гормонов в крови. Детенышей выхаживают в гнездах.
Тупайеобразные делятся на два подсемейства: животные с пушистым хвостом (Tupaiinae) и перохвостые (Ptilocercinae).
Подсемейство Tupaiinae включает четыре рода. Род собственно тупайи (Tupaia) объединяет наибольшее число видов, на схеме их 12 (и соответственно подвидов), которые варьируют как по размерам тела, так и по районам обитания (сравнительно). Так, карликовая тупайя (Т. minor) бывает величиной (голова-туловище) 10–17 см, с хвостом 14–16 см, а самая крупная тупайя-тана (Т. tana) может достигать и 25 см (да хвост 14–20 см). Обыкновенная тупайя (Т. glis), пожалуй, наиболее изучена. Обитает на западных островах Филиппин, на многих островах Индонезии, в Китае, Индии, в странах Индокитая. Обычно эти животные распространены во вторичном дождевом и горном лесу. Мех — коричневый, иногда темно-рыжий с черными пятнами по туловищу. Есть сведения, что эти приматы всеядны, но преимущественно употребляют фрукты, насекомых, мелких позвоночных. Предпочитают кормиться на открытых пространствах, избегая приема пищи на ветках. Обыкновенные тупайи имеют две-три пары Млечных сосков. Длительность беременности, по сведениям разных авторов, 41–48 дней, чаще 43–45 дней. Обычно в помете два-три детеныша. Вес новорожденных 13–15 г, Половозрелость наступает на 90—100-й день жизни. Взрослые самцы весят в среднем 155 г, самки — 138 г. Двойное число хромосом у разных видов тупайи — 60–68.
В связи с пригодностью тупайи к экспериментальным исследованиям, в частности в области инфекционной патологии, в настоящее время ведутся опыты по разведению этих приматов в неволе. Отчеты о подобных попытках в Японии и ФРГ свидетельствуют о весьма положительных результатах.
Род анатанa (Anathana). В Северной Индии обитает единственный вид этого рода — эллиотова, или индийская, тупайя (A. ellioti). Во многом сходны с обыкновенными тупайями. Размеры 16–18,5 см. Хвост несколько длиннее туловища. Красно- и серо-коричневые животные с черными пятнами. В зоопарках редки.
Род урогале (Urogale) включает наиболее крупных представителей подсемейства тупайевых — единственный вид тупайи (U. everetti). Называют его еще филиппинской тупайей. Обитает на о-ве Минданао. Самцы достигают веса 355 г. Размеры — в пределах 18–24 см, хвост 15–17 см. Диплоидное число хромосом 44. Период беременности 50–56 дней. Шерсть обычно темно-коричневого цвета. По сведениям Нейпир, никогда не содержались в зоопарках.
Род дендрогале (Dendrogale). Иногда называют горными тупайями. Включает два вида: северная, или мышиная тупайя (D. murina), обитающий в Индокитае, и южная тупайя (D. melanura), живущий в горах о-ва Калимантан. Небольшие насекомоядные зверьки размером 10–15 см (голова — туловище) с таким же приблизительно хвостом. Цвет шерсти темно-серый.
Подсемейство перохвостых тупай (Ptilocercinae) представлено только одним родом (Ptilocercus), в состав которого входит единственный вид — перохвостая тупайя (P. lowii). Небольшая полуобезьяна серого цвета размером с крысу (голова — туловище 12–14 см, хвост подлиннее, 16–18 см). Отличается этот примат своеобразным голым хвостом, на конечной трети которого располагаются с двух сторон, как на птичьем пере, чешуйки. Торчащие уши и длинные вибриссы на мордочке отличают их от других полуобезьян. Хорошо развитые пальцы передних и задних конечностей делают этих зверьков явными приматами деля по внешнему виду. Большой палец хоть и не противопоставлен остальным, но длинный и подвижный. Живут в тропических дождевых лесах Юго-Восточной и Южной Азии (Малакка, Суматра, Калимантан и другие острова).
