Евгений Панов - Бегство от одиночества
Стигонема — «ветвящаяся» цианобактерия
Представители одной из групп прокариот, намного опередившей в гонке жизни всех своих сородичей, в конечном итоге оказались примерно на том же уровне организации, который свойствен многим водорослям-эукариотам, таким, например, как уже известная нам спирогира. Из-за чисто внешнего сходства с миниатюрными водорослями этих прокариот до недавнего времени относили к их числу и называли синезелеными водорослями. Сегодня почти общепризнанно, что синезеленые гораздо ближе к бактериям, откуда и их новое название — цианобактерии.
Облик и строение этих микроскопических организмов в такой же мере не отвечает нашим привычным представлениям о бактериях, как и внешний вид хищной бактериальной сетки. Но в отличие от этого последнего существа, которое своим поведением отдаленно напоминает животных, многие цианобактерии гораздо больше похожи на растения. Взять хотя бы характерного обитателя влажных мест и мелководий — цианобактерию-стигонему. Выглядит она как прикрепленная к фунту, ветвящаяся наподобие кустика цепочка клеток, заключенная в сплошной слизистый футляр (рис. 3.1). Как и у нитчатых бактерий, соседние клетки стигонемы связаны друг с другом тончайшими плазмодесмами. А существенное различие между объединениями клеток у нитчатых бактерий и у стигонемы состоит вот в чем: у первых все клетки цепочки совершенно однотипны с точки зрения их формы и функций, тогда как у стигонемы среди зеленых клеток, содержащих хлорофилл, тут и там попадаются бесцветные клетки иной формы, так называемые гетероцисты. Здесь-то мы и встречаемся впервые с истинным разделением труда между разными категориями клеток. Дело в том, что зеленые клетки осуществляют фотосинтез, вырабатывая углеводы для себя и для клеток-соседок. Что же касается гетероцист, то каждая такая клетка усваивает азот атмосферы, необходимый для синтеза белков и молекул ДНК, и через мельчайшие поры в своей оболочке передает его другим членам содружества. Эта взаимная зависимость клеток друг от друга и делает тело (трихом) стигонемы единым и неделимым целым.
Рис. 3.1. Цианобактерия-стигонема. На ответвлении слева виден гормогоний, выползающий из оболочки клеток.
Впрочем, говоря о неделимости стигонемы, я не вполне точен. Размножается она как раз посредством отделения от себя концевых участков «ветвей», где можно видеть своеобразные структуры вроде коротких четок. Эти четко видные, отделяющиеся цепочки клеток называют гормогониями. В определенный момент слизистый чехол стигонемы разрывается на кончиках ее «ветвей», и гормогонии буквально выползают из своих слизистых оболочек наружу. Затем они какое-то время переползают с места на место в поисках удобного пристанища, где прикрепляются к субстрату и дают начало новым «кустикам» стигонемы. Таким образом, у этого организма мы находим не только начальные стадии разделения труда между клетками, но и специальные «органы» вегетативного размножения — гормогонии, обеспечивающие расселение стигонемы.
Шаг за шагом по пути к многоклеточности
Замечательную иллюстрацию того, как именно мог идти эволюционный процесс перехода от «бессвязной однородности к сплоченной разнородности» у протистов-эукариот, дают нам так называемые растительные жгутиконосцы (рис. 3.2). Ботаники считают их микроскопическими зелеными водорослями, а зоологи относят к числу простейших.
Рис. 3.2. Растительные жгутиконосцы. Слева вверху одноклеточная хламидомонада. Ниже слева направо: плеодорина, эвдорина элегантная и вольвокс шаровидный.
Два представителя этой группы водных микроорганизмов уже были упомянуты ранее. Это так называемый гониум общественный, в состав колонии которого входят всего лишь четыре клетки, и ушедший несколько далее вперед гониум-нагрудник, объединяющий в своих колониях уже по 16 клеток. И у того, и у другого вида каждая клетка колонии ничем существенным не отличается от «одиночного» одноклеточного жгутиконосца со странным названием хламидомонада. Зеленый цвет этого крошечного существа каплевидной формы сразу же подскажет нам, что оно питается за счет фотосинтеза, а потому настоятельно нуждается в солнечном свете. Лучи животворного светила словно притягивают к себе хламидомонаду: она воспринимает их особым светочувствительным «глазком», встроенным в передний полюс клетки, и плывет по направлению к свету, вибрируя двумя длинными жгутиками, отходящими вперед от того самого места, где помещается глазок.
Если внимательно присмотреться к колонии гониума, трудно отделаться от мысли, что это, в сущности, не что иное, как геометрически организованное собрание одноклеточных хламидомонад, заключенных в единый студенистый футляр геометрически правильной формы. Все клетки в колонии гониума обладают одинаковыми по величине красноватыми глазками, и каждая из них может биением пары своих жгутиков увлечь всю колонию в избранном ею направлении. Все члены колонии способны и к продолжению рода. У гониума-нагрудника, например, каждая клетка в определенный момент делится таким образом, что внутри ее оболочки возникает новая дочерняя колония, представляющая собой крошечную копию материнской. Затем стенки клеток материнской колонии разрушаются, и 16 миниатюрных юных колоний отправляются в самостоятельное странствие. Обладая в равной мере способностью к такого рода бесполому размножению, любая клетки колонии может порождать также и по несколько половых клеток-гамет. Эти гаметы сливаются попарно и дают тем самым множество зигот, каждая из которых путем последующего деления превращается в новую шестнадцатиклеточную колонию. Словом, с какой стороны ни посмотри, все клетки в колонии гониума ровным счетом ничем не отличаются друг от друга.
Иное дело — колония так называемой эвдорины, состоящая уже не из 16, а из 32 клеток, каждая из которых лежит вплотную к своим соседям внутри прозрачного студенистого эллипсоида. Здесь уже лишь немногие клетки с наиболее крупными глазками определяют направление движения всей колонии. Они сосредоточены на переднем, как бы «головном» ее конце. Однако, оказавшись в роли лидеров или поводырей, направляющих колонию к свету, такие клетки с увеличенными глазками утрачивают способность к быстрому росту и продолжению рода. Итак, эти мелкие клетки «переднего» полюса колонии руководят перемещениями эвдорины, тогда как все, что касается размножения, передано в распоряжение более крупных клеток из «задней» ее половины. В итоге каждая клетка выполняет вполне определенные, предназначенные ей обязанности, и ни одна уже не может полностью обойтись без других. Впрочем, все необходимые ей продукты питания каждая клетка создает собственными силами, не имея возможности позаимствовать недостающее у своих собратьев по колонии. Перед нами удивительный пример высоко согласованной совместной деятельности клеток, которые во многом еще остаются физиологически обособленными, поскольку их цитоплазма никак не сообщается между собой.
Существует немало других видов, близкородственных гониуму и эвдорине, но отличающихся от последних в том отношении, что колонии их включают в себя гораздо большее, подчас весьма внушительное количество клеток — от 64 до нескольких сотен или даже нескольких тысяч. Нетрудно заметить, что с увеличением числа членов колонии постепенно усиливается разделение труда между ними и, стало быть, зависимость клеток друг от друга. Дальше всех прочих представителей данной группы жгутиконосцев шагнул в этом направлении так называемый вольвокс шаровидный, тело которого объединяет в своем составе до 20–50 тысяч клеток! В отличие от своих «младших» родичей, размеры которых измеряются микронами, вольвокс шаровидный виден в капле воды уже невооруженным глазом, хотя диаметр его и не превышает 2 мм. Каждая клетка внутри объединения связана со своими ближайшими соседями тончайшими цитоплазматическими нитями-плазмодесмами — черта, сближающая этот надклеточный агрегат с уже известными нам «колониями» нитчатых бактерии или с цепочками-трихомами цианобактерий.
У вольвокса шаровидного физиологическая взаимосвязь между клетками (обязанная существованию плазмодесм) позволяет некоторым из них потреблять питательные вещества, вырабатываемые другими членами содружества. В результате внутри агрегата возникает обстановка неравенства: с десяток или более клеток, в обязанности которых входит продолжение рода, очень интенсивно растут за счет многих тысяч неспособных к делению вегетативных клеток и оказываются в конечном итоге во много раз крупнее прочих своих собратьев. Те же, словно компенсируя недостатки собственного роста, увеличивают размеры своих светочувствительных глазков. Особенно велики последние у вегетативных клеток, сосредоточенных на переднем полюсе колонии.
