Владимир Комаров - Происхождение растений
Суша, по-видимому, была лишена растительности. На низменностях скоплялись слои красного песка в несколько метров глубиной. Ветер громоздил из них дюны и вздувал темные облака пыли. В горах голые скалы и россыпи щебня представляли собой также безотрадную картину. Только на морском берегу оживляли картину этого древнего мира раковины моллюсков, трилобиты и некоторые ракообразные. Самыми крупными из них были парадоксиды, группа животных, родственных трилобитам и достигавших 0,5 м длины. Иглокожие были представлены лишь начальными мало развитыми формами. Животная жизнь долго не поднималась выше типа ракообразных. Питание животных, подобных кембрийским, в настоящее время базируется главным образом на так называемом планктоне, т. е. микроскопических организмах, свободно плавающих в верхних слоях морской или пресной воды.
Какие же растения достоверны для кембрийского периода? В кембрийских песчаниках нередки вздутия и другие образования, которые ранее описывали и изображали как водоросли, теперь же признали за следы от ползания различных животных по песчаному дну моря. Достоверны следующие водоросли: марполия (Marpolia spissa Walcott) в среднем кембрии из класса циановых или синезеленых водорослей. Современные родственники этой марполии, образующие род схидзотрикс, живут на мокрых камнях или в водах, быстротекучих или прибойных. Некоторые из них живут в горячих ключах, некоторые же принадлежит к числу водорослей, сверлящих известняки. Кроме того, среди кембрийских циановых установлены еще гирванелла, эпифитон и некоторые другие.
Других остатков растений для кембрия не имеется, и о них высказываются лишь догадки. Как полагает Арльд[31], уже с альгонской эры морские водоросли были настолько развиты, что можно различать среди них представителей всех современных классов водорослей, не исключая и высокоразвитых багрянок. Были, стало быть, водоросли с зеленой, оливковой, золотистой, бурой и пурпурной окраской, мягкие или инкрустированные известью. Понижающаяся температура и повышающаяся, как думают многие, соленость воды могли впоследствии внести крупные изменения в жизнь этих организмов, но главные, основные черты их строения должны были сложиться очень рано, к чему первичный океан давал полный простор. На материках условия жизни были разнообразнее, чем в море, так как горные цепи уже бороздили их поверхность, а присутствие среди пород, образовавшихся в это время конгломератов, сложенных валунами, указывает на присутствие в горах значительных ледников. Арльд предполагает, что на кембрийскую сушу уже стали проникать низшие растения, не выходя, однако, далеко за пределы приливов, могли расти здесь циановые водоросли, простейшие плесневые грибы, а по Арльду — и простейшие печеночные мхи, родственные современным рикчиям (Riccia), живущим на мокрой земле.
В 1929 г. Рюдеман открыл в кембрийских отложениях организм с радиально-лучистым строением, который он отнес к зеленым водорослям, инкрустированным известью, именно к сомнительному по прежним данным роду ольдгамия (Oldhamic occidens).
При большой площади морей и более высокой, чем в наше время, температуре, облачность должна была быть очень большой и окутывать Землю едва ли не сплошной пеленой. Состав атмосферы также был иной, чем теперь. Указания на избыток углекислоты и недостаток кислорода в литературе совершенно определенные. Если бы человек попал в обстановку кембрийского времени, то он погиб бы от невозможности правильно дышать, даже если бы и нашел чем питаться.
2. СИЛУРИЙСКАЯ СИСТЕМА СЛОЕВ
В западной Германии над серыми сланцами и зелеными песчаниками верхнекембрийских отложений лежат нижнесилурийские серовато-голубые сланцы, в таком правильном, как говорит И. Вальтер, напластовании, что трудно провести между ними границу. В Северной Америке есть известняки, которые в виде рифов проникают из кембрийских отложений в силурийские без резкой границы. Близ Ленинграда нижнесилурийские слои напластованы вплотную на верхнекембрийский оболовый[32] песчаник. Казалось бы, что из этого легко вывести почти полное совпадение силурийских морей с кембрийскими, почему население этих морей и не должно было бы резко отличаться одно от другого. Между тем с самого начала силурийского периода мы имеем такой расцвет и такое изобилие животной жизни, что по справедливости считаем силурийское время одной из важнейших эпох в истории Земли.
Конец кембрийского периода ознаменовался вспышкой вулканической деятельности, завалившей пеплом прибрежные мелководья. В начале силурийского периода резко проявилась работа организмов, отлагающих известь, образовались богатые окаменелостями темно-серые известняки. Общая площадь морей увеличилась. Среди населения их отмечены многочисленные корненожки, радиолярии, кремнистые губки, кораллы, медузы, плеченогие моллюски, иглокожие, морские лилии, морские звезды, головоногие, трилобиты, ракообразные, наконец, первые позвоночные, именно панцирные рыбы.
Понятно, что и мир растений в силурийскую эпоху представлен богаче, чем в кембрийскую. Уже для более древних нижележащих слоев этой системы, для так называемого ордовицкого периода или ордовицких слоев известны вполне достоверные остатки морских водорослей. Много зеленых сильно инкрустированных известью водорослей из группы Dasycladaсеае, напр., великолепный циклокринус, имевший вид шара, сидевшего на прямой ножке. В скандинаво-балтийской области в верхних частях нижнего силура подобные водоросли, имевшие сифонное строение и мутовчатое расположение боковых ответвлений, образовали целые горные породы. Указываются также высоко развитые водоросли багрянки, напр., делессеритес, удивительно похожие на ныне живущие делессерии, ярко-розовые, плоские, но тонкие ветви которых имеют вид дубовых, ивовых или других листьев.
Рис. 5. Древнейшие растения суши — псилофиты:
1 — астероксил Asteroxylon Maekiei К. et L.; 2 — хорнеа Hornea Lignieri К. et L. со спорангиями на концах вильчатых ветвей; 3 — один конечный спорангий ринии Rhynia major К. et L. По окаменелостям из Шотландии
Суша силурийских материков оказалась гостеприимнее кембрийской. Если в кембрийскую эпоху простейшие растения еле поднялись над границами уреза воды и вышли на берега водных бассейнов, то в силурийскую они расплодились на значительные поверхности суши и поднялись к водоразделам. Предположительно можно говорить о неизбежности развития здесь на влажных почвах моховых ковров, но точно доказано лишь наличие в верхних силурийских отложениях представителей особого, позднее вымершего, класса растений, получившего наименование псилофитов (Psylophytales). Первый псилофит был найден в Канаде Даусоном еще в 1859 г., но особой известностью пользуется открытие в 1917 г. Кидстоном и Лангом в Шотландии целой флоры псилофитов, отличающихся большим разнообразием форм. Это первые достоверные растения суши, образовавшие целые зеленые ковры на влажной почве. Псилофиты были лишены корней, а большинство их также и листьев. Они состояли из вильчато-ветвившихся зеленых стеблей до 23 см вышины и горизонтально тянувшегося в почве корневища. У рода хорнеа корневище клубневидное. У некоторых родов есть также щетиновидные листочки, густо покрывавшие стебли. Органы плодоношения их помещались на концах ветвей и больше всего напоминали спороносные коробочки мхов. Некоторые черты их анатомии сближают псилофиты с плаунами.
Такова была эта первая растительность суши, отличавшаяся незначительной, по-видимому, продукцией органического вещества. Она, без сомнения, произошла от водорослей моря и сама породила растительность последующего периода.
Среди сухопутных животных силура отмечены скорпионы. Арльд отмечает первое появление развитых речных систем, что, конечно, улучшило условия жизни сухопутной флоры. Он думает, что остатки мхов, лишаев и грибов не дошли до нас только случайно. Он считает также, что к концу силура уже были заросли папоротников и других родственных им растений. Остатки папоротников, действительно, указывались из Северной Америки, но они не являются вполне достоверными.
3. ДЕВОНСКАЯ СИСТЕМА СЛОЕВ
Начало этой эпохи ознаменовалось сильным разрастанием северной суши. Европа стала на время полуостровом Северной Америки. На месте Западной Сибири бушевало море, отделявшее главный материк от небольшой сравнительно восточно-азиатской суши и большого южного материка, который называют страной Гондвана. Выдвинулись новые горные хребты, а стекавшие с них реки несли свои воды нередко во внутренние пустынные области, образуя у своего нижнего конца обширные озера.
По Криштофовичу, флора нижнего девона соответствует периоду массового переселения морских растений на сушу. В работе Крейзеля о нижнедевонских отложениях Германии (1930) приводится описание некоторых пионеров суши. Представим себе, что на влажных береговых отмелях разрослись кое-где звездообразные розетки или редкие дерновинки из безлистных более или менее прижатых к почве стеблей до 8 см
