Ольга Антонова - Возрастная анатомия и физиология
Возрастные особенности строения скелетной мускулатуры. Химический состав и строение скелетных мышц с возрастом также изменяются. В мышцах детей содержится больше воды и меньше плотных веществ, чем у взрослых. Биохимическая активность красных мышечных волокон больше, чем белых. Это объясняется различиями в количестве митохондрий или в активности их ферментов. Количество миоглобина (показателя интенсивности окислительных процессов) с возрастом увеличивается. У новорожденного в скелетных мышцах 0,6 % миоглобина, у взрослых – 2,7 %. Кроме того, у детей содержится относительно меньше сократительных белков – миозина и актина. С возрастом это различие уменьшается.
В мышечных волокнах у детей содержится сравнительно больше ядер, они короче и тоньше, однако с возрастом и их длина, и толщина увеличиваются. Мышечные волокна у новорожденных тонки, нежны, поперечная исчерченность их сравнительно слабая и окружена большими прослойками рыхлой соединительной ткани. Относительно больше места занимают сухожилия. Многие ядра внутри мышечных волокон лежат не у мембраны клетки. Четкими прослойками саркоплазмы окружены миофибриллы.
Наблюдается следующая динамика изменения структуры скелетных мышц в зависимости от возраста.
1. В 2–3 года мышечные волокна в два раза толще, чем у новорожденных, они располагаются плотнее, количество миофибрилл увеличивается, а саркоплазмы – уменьшается, ядра прилегают к мембране.
2. В 7 лет толщина мышечных волокон в три раза толще, чем у новорожденных, и их поперечная исчерченность отчетливо выражена.
3. К 15–16 годам строение мышечной ткани становится таким же, как у взрослых. К этому времени формирование сарколеммы завершается.
Созревание мышечных волокон прослеживается по изменению частоты и амплитуды биотоков, регистрируемых с двуглавой мышцы плеча при удержании груза:
у детей 7–8 лет по мере увеличения времени удержания груза все больше уменьшаются частота и амплитуда биотоков. Это доказывает незрелость части их мышечных волокон;
у детей 12–14 лет частота и амплитуда биотоков не изменяются в течение 6–9 с удержания груза на максимальной высоте либо уменьшаются в более поздние сроки. Это указывает на зрелость мышечных волокон.
У детей в отличие от взрослых мышцы прикрепляются к костям дальше от осей вращения суставов, следовательно, их сокращение сопровождается меньшей потерей силы, чем у взрослых. С возрастом значительно изменяется соотношение между мышцей и ее сухожилием, растущим более интенсивно. В результате изменяется характер прикрепления мышцы к кости, поэтому увеличивается коэффициент полезного действия. Приблизительно к 12–14 годам происходит стабилизация отношения «мышца – сухожилие», которое характерно для взрослого. В поясе верхних конечностей до 15 лет развитие мышечного брюшка и сухожилий происходит одинаково интенсивно, после 15 и до 23–25 лет сухожилие растет более интенсивно.
Эластичность детских мышц больше примерно в два раза по сравнению с мышцами взрослых. При сокращении они больше укорачиваются, а при растяжении больше удлиняются.
Мышечные веретена появляются на 10-14-й неделе утробной жизни. Увеличение их длины и поперечника происходит в первые годы жизни ребенка. В период с 6 до 10 лет поперечный размер веретен изменяется незначительно. В период 12–15 лет мышечные веретена заканчивают свое развитие и имеют такое же строение, как и у взрослых в 20–30 лет.
Начало формирования чувствительной иннервации происходит в 3,5–4 месяца утробной жизни, и к 7–8 месяцам нервные волокна достигают значительного развития. К моменту рождения центростремительные нервные волокна активно миелинизируются.
Мышечные веретена единичной мышцы имеют одинаковое строение, но их число и уровень развития отдельных структур в разных мышцах неодинаковы. Сложность их строения зависит от амплитуды движения и силы сокращения мышцы. Это связано с координационной работой мышцы: чем она выше, тем больше в ней мышечных веретен и тем они сложнее. В некоторых мышцах нет не подвергающихся растягиванию мышечных веретен. Такими мышцами, например, являются короткие мышцы ладони и стопы.
Двигательные нервные окончания (мионевральные аппараты) появляются у ребенка еще в утробный период жизни (в возрасте от 3,5–5 месяцев). В разных мышцах они развиваются одинаково. К моменту рождения количество нервных окончаний в мышцах руки больше, чем в межреберных мышцах и мышцах голени. У новорожденного двигательные нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой, которая к 7 годам сильно утолщается. К 3–5 годам нервные окончания значительно усложняются, к 7-14 годам еще более дифференцируются, а к 19–20 годам достигают полной зрелости.
Возрастные изменения возбудимости и лабильности мышц. Для работы мышечного аппарата имеют значение не только свойства самих мышц, но и возрастные изменения физиологических свойств двигательных нервов, их иннервирующих. Для оценки возбудимости нервных волокон используется относительный показатель, выражающийся в единицах времени, – хронаксия. У новорожденных отмечается более удлиненная хронаксия. В течение первого года жизни происходит снижение уровня хронаксии примерно в 3–4 раза. В последующие годы значение хронаксии постепенно укорачивается, но у детей школьного возраста она все еще превышает показатели хронаксии взрослого человека. Таким образом, уменьшение хронаксии с рождения и до школьного периода свидетельствует о том, что возбудимость нервов и мышц с возрастом увеличивается.
Для детей 8-11 лет, как и для взрослых, характерно превышение хронаксии сгибателей над хронаксией разгибателей. Наиболее сильно различие в хронаксии мышц-антагонистов выражено на руках, чем на ногах. Хронаксия дистальных мышц превышает таковую у проксимальных мышц. Например, хронаксия мышц плеча приблизительно в два раза короче, чем хронаксия мышц предплечья. У менее тонизированных мышц хронаксия длиннее, чем у более тонизированных. Например, у двуглавой мышцы бедра и передней большеберцовой мышцы хронаксия длиннее, чем у их антагонистов – четырехглавой мышцы бедра и икроножной мышцы. Переход из света в темноту удлиняет хронаксию, и наоборот.
В течение дня у детей младших школьных возрастов хронаксия изменяется. После 1–2 общеобразовательных уроков наблюдается уменьшение двигательной хронаксии, а к концу учебного дня она часто восстанавливается до прежнего уровня или даже увеличивается. После легких общеобразовательных уроков двигательная хронаксия чаще всего уменьшается, а после трудных уроков – увеличивается.
По мере взросления колебания двигательной хронаксии постепенно уменьшаются, в то время как хронаксия вестибулярного аппарата увеличивается.
Функциональная подвижность, или лабильность, в отличие от хронаксии определяет не только наименьшее время, необходимое для возникновения возбуждения, но также время, необходимое для завершения возбуждения и восстановления способности ткани давать новые последующие импульсы возбуждения. Чем быстрее реагирует скелетная мышца, чем больше импульсов возбуждения проходит через нее в единицу времени, тем больше ее лабильность. Следовательно, лабильность мышц возрастает при увеличении подвижности нервного процесса в двигательных нейронах (ускорении перехода возбуждения в торможение), и наоборот – при увеличении скорости сокращения мышцы. Чем медленнее реагируют мышцы, тем меньше их лабильность. У детей лабильность с возрастом повышается, к 14–15 годам она достигает уровня лабильности взрослых.
Изменение тонуса мышц. В раннем детстве наблюдается сильное напряжение некоторых мышц, например мышц кистей рук и сгибателей бедра, что связано с участием скелетной мускулатуры в генерации тепла в покое. Этот тонус мышц имеет рефлекторное происхождение и с возрастом уменьшается.
Тонус скелетных мышц проявляется в их сопротивлении активной деформации при сдавливании и растяжении. В возрасте 8–9 лет у мальчиков тонус мышц, например мышцы задней поверхности бедра, выше, чем у девочек. К 10–11 годам мышечный тонус уменьшается, а затем снова значительно возрастает. Наибольшее увеличение тонуса скелетных мышц отмечается у подростков 12–15 лет, особенно мальчиков, у которых он достигает юношеских значений. При переходе от преддошкольного к дошкольному возрасту происходит постепенное прекращение участия скелетных мышц в теплопроизводстве в покое. В состоянии покоя мышцы все более расслабляются.
В отличие от произвольного напряжения скелетных мышц процесс их произвольного расслабления достигается труднее. Данная способность с возрастом увеличивается, поэтому скованность движений уменьшается у мальчиков до 12–13 лет, у девочек – до 14–15 лет. Затем происходит обратный процесс: скованность движений снова увеличивается с 14–15 лет, при этом у юношей 16–18 лет она значительно больше, чем у девушек.
