Дмитрий Жуков - Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей
Периферические гормоны, взаимодействуя с гипофизом и гипоталамусом, тормозят по механизму обратной связи секрецию соответствующих гипоталамических и гипофизарных гормонов. Такова в самых общих чертах организация центрального отдела эндокринной системы.
Часть гипоталамических нейронов, в которых синтезируются рилизинг-гормоны, дает отростки во многие отделы головного мозга. В этих нейронах молекулы рилизинг-гормонов, выделяясь в синапсах, выполняют функции медиаторов.
По своей химической природе все гипоталамические и гипофизарные гормоны являются пептидами, т. е. состоят из аминокислот. Пептидами называют белки, в молекулы которых входит небольшое количество аминокислот – не более сотни. Например, молекула тиреолиберина состоит из трех аминокислот, молекула кортиколиберина – из 41, а молекула такого гормона, как пролактин-ингибирующий фактор, – всего из одной аминокислоты дофамина. Вследствие своей пептидной природы все гипоталамические и гипофизарные гормоны, попадая в кровь, очень быстро разлагаются ферментами. Время, за которое содержание введенного пептида уменьшается вдвое (время полужизни), обычно составляет несколько минут.
Все гипоталамические гормоны влияют на психические функции, т. е. являются психотропными агентами
Это затрудняет их определение и обусловливает некоторые особенности их действия. Дополнительные трудности при определении концентрации гипоталамических гормонов создаются тем, что в отсутствие внешних стимулов их секреция происходит отдельными пиками. Поэтому для большинства гипоталамических гормонов концентрация в крови в состоянии физиологической нормы определяется только косвенными методами.
Кортиколиберин (КРГ), гонадолиберин (ГнРГ или ЛГ-РГ), тиреолиберин (ТРГ) – эти гормоны синтезируются в гипоталамусе, секретируются непосредственно в сосуды локальной (портальной) кровеносной системы и выделяются в переднем гипофизе. Адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеотропный гормон (ЛГ), тиреотропный гормон (ТТГ), эндорфины – все эти гормоны синтезируются в переднем гипофизе и поступают в общий кровоток, с которым разносятся по организму
Все гипоталамические гормоны, помимо эндокринных функций, обладают выраженным психотропным эффектом, например кортиколиберин индуцирует тревогу, гонадолиберин улучшает настроение и усиливает либидо, тиреолиберин обладает противосудорожной и, возможно, противотревожной активностью.
В отличие от гипоталамических, не все гипофизарные гормоны обладают психотропным действием. Например, влияние фолликулостимулирующего и лютеотропного гормонов на поведение обусловлено только их воздействием на другие эндокринные железы.
Гипоталамические и гипофизарные гормоны
Подробно мы будем рассматривать только некоторые гипоталамические гормоны и соответствующие эндокринные системы. Кортиколиберин (КРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ) в переднем гипофизе, а АКТГ стимулирует секрецию глюкокортикоидов коры надпочечников. Гонадолиберин (ГнРГ или ЛГ-РГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеотропного (ЛГ) гормонов в переднем гипофизе. ФСГ и ЛГ стимулируют функцию гонад (половых желез). ЛГ стимулирует выработку половых гормонов, а ФСГ – выработку половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток) в гонадах. Тиреолиберин (ТРГ), синтезируясь в гипоталамусе, стимулирует секрецию тиреотропного гормона (ТТГ) в переднем гипофизе. ТТГ стимулирует секреторную активность щитовидной железы.
Гормоны вазопрессин и окситоцин синтезируются в гипоталамусе, а в заднем гипофизе выделяются в общий кровоток. Задний гипофиз образован окончаниями отростков нервных клеток гипоталамуса
В гипоталамусе (а также и в других структурах ЦНС) и в гипофизе синтезируются эндогенные опиаты. Это группа пептидных гормонов, которые при синтезе в гипофизе называются «эндорфины», а при синтезе в ЦНС – «энкефалины». Две основные функции эндогенных опиатов: они уменьшают боль и улучшают настроение – вызывают эйфорию. Благодаря эйфорическому эффекту этих гормонов они участвуют в выработке новых форм поведения, являясь частью системы подкрепления в ЦНС. Секреция эндорфинов усиливается при стрессе.
Вазопрессин и окситоцин
Рис. 2.2. Рефлекс Фергюсона – стимуляция секреции молока при механической стимуляции влагалища. На рисунке Леонардо да Винчи показана прямая связь влагалища с молочной железой. В действительности нервный сигнал от влагалища поступает в ЦНС, что вызывает усиление синтеза и секреции окситоцина, который и стимулирует секреторную активность молочных желез
Эти два гормона относятся к особой группе, поскольку, синтезируясь в гипоталамусе, транспортируются по аксонам (отросткам нейронов) в задний гипофиз и там выделяются в системный кровоток. Молекулы обоих гормонов состоят из девяти аминокислот. Основные функции этих гормонов отражены в их названиях: вазопрессин – «сжимающий сосуды», окситоцин – «ускоряющий роды»[43].
Функции вазопрессина: подъем артериального давления за счет сокращения стенок артерий и уменьшения объема выделяемой мочи. Психотропные функции вазопрессина: улучшение памяти, подавление двигательного возбуждения, т. е. усиление реакции затаивания, усиление чувства тревоги, ослабление болевых ощущений, участие в социальном поведении.
Секреция вазопрессина регулируется изменением водно-солевого равновесия, а увеличивается она при стрессе, в том числе и психическом.
Функции окситоцина: за счет сокращения гладкой мускулатуры происходят увеличение молокоотдачи, ускорение родов, облегчение транспорта сперматозоидов в матку. Психотропные функции окситоцина: усиление аффилиативного поведения.
Известна только нервная регуляция секреции окситоцина: раздражение сосков, наружных половых органов. Усиление молокоотдачи при механической стимуляции влагалища называется рефлексом Фергюсона (рис. 2.2). Этим окситоцин отличается от вазопрессина, секреция которого регулируется как нервными, так и гуморальными факторами. Секреция окситоцина увеличивается при некоторых видах стресса.
Сведения об основных центральных гормонах суммированы в табл. 2.1.
Таблица 2.1. Основные центральные гормоны
Периферические гормоны
В этом разделе будут рассмотрены локализация, функции, регуляция синтеза и секреции гормонов периферических желез. Расположение основных желез в теле человека показано на рис. 2.3.
Рис. 2.3. Схема расположения основных желез в теле человека Масса гипоталамуса – 4 г, гипофиза – 0,7 г, эпифиза – 0,1 г, щитовидной железы – 30 г, поджелудочной – 250 г (эндокринная часть занимает 1–3 %), надпочечника – 4 г, яичника – 8 г, семенника – 20 г. Масса одних желез, например поджелудочной, пропорциональна массе тела, а других (гипофиза) – нет. Масса некоторых желез, например надпочечника, может обратимо увеличиваться в несколько раз при функциональной нагрузке
Инсулин синтезируется в B-клетках островков Лангерганса поджелудочной железы.
Функции. Переводит глюкозу в гликоген и усиливает транспорт глюкозы из крови в клетки. Гликоген – углевод, в форме которого у животных хранится запас углеводов, т. е. основного источника энергии, которая расходуется для жизнедеятельности клеток, в том числе мышечных и нервных. В случае необходимости гликоген способен распадаться до глюкозы. В мышечных клетках энергия может получаться непосредственно из гликогена (см. раздел «Обмен углеводов»). Переводя глюкозу в гликоген и транспортируя глюкозу в клетки, инсулин уменьшает содержание глюкозы в крови. Это вызывает чувство голода. Быстрое повышение инсулина в крови может вызывать ухудшение функций ЦНС из-за снижения содержания в крови глюкозы, являющейся единственным источником энергии для клеток ЦНС. Ухудшение функций ЦНС может проявляться в плохом самочувствии, общей слабости, потере сознания и смерти.
Регуляция. Гуморальная регуляция многообразна. Стимулируют секрецию инсулина в первую очередь высокий уровень глюкозы в крови, а также АКТГ и глюкокортикоиды (см. ниже); тормозят – адреналин и норадреналин. Парасимпатическая нервная система стимулирует, а симпатическая тормозит секрецию инсулина.
В поджелудочной железе синтезируются инсулин и глюкагон
Глюкагон синтезируется в А-клетках островков Лангерганса поджелудочной железы.
