Чарльз Дарвин - Происхождение видов
Виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды меньших родов.
Если растения какой-нибудь страны, описанные в какой-либо «Флоре», разделить на две равные группы так, чтобы в одну из них вошли представители значительно крупных родов (т. е. родов, включающих много видов), а в другую – представители меньших родов, то в первой окажется большее число обычных и равномерно расселенных, т. е. доминирующих видов. Это можно было предвидеть; самый факт, что многочисленные виды одного рода обитают в известной стране, уже доказывает, что в неорганических или органических условиях этой страны существует нечто благоприятное для рода, а отсюда мы вправе ожидать, что встретим в более крупных родах, т. е. родах, заключающих много видов, относительно большее число доминирующих видов. Но ввиду того, что множество причин затемняет этот результат, меня удивляет, что в моих таблицах обнаружилось большинство, хотя и незначительное, на стороне более крупных родов. Остановлюсь только на двух причинах, могущих затемнять эти результаты. Пресноводные и солончаковые растения имеют обычно широкий ареал и равномерно расселены, но это, по-видимому, связано с особенностями их стаций и почти не имеет ничего общего с величиной рода, к которому они относятся. Также низкоорганизованные растения обычно гораздо шире расселены, чем растения высшей организации, и здесь опять-таки не существует никакой связи с размерами рода. Причина широкого распространения низших растений будет нами рассмотрена в главе о географическом распространении.
Рассматривая виды лишь как более сильно обозначившиеся и хорошо определившиеся разновидности, я пришел к предположению, что в каждой стране виды более крупных родов чаще представлены разновидностями, чем виды меньших родов, так как всюду, где уже образовалось много близких видов (т. е. видов одного рода), должно, как общее правило, еще продолжаться образование новых разновидностей, или зарождающихся видов. Где растет много взрослых деревьев, мы ожидаем найти и много поросли. Где образовалось много видов одного рода путем вариации, там обстоятельства были благоприятны для изменения; и, следовательно, можно ожидать, что они продолжают оставаться в общем благоприятными для этого. С другой стороны, если смотреть на каждый вид как на отдельный акт творения, то нет никакого основания, для того чтобы разновидностей было больше в группе, богатой видами, чем в группе, бедной ими.
Для проверки правильности этого предположения я расположил растения 12 стран и жесткокрылых насекомых двух областей в две почти равные группы: виды более крупных родов, с одной стороны, виды меньших родов – с другой, и оказалось неизменным правило, что относительно большее количество видов, образующих разновидности, было на стороне более крупных родов, а не на стороне малых. Сверх того, виды больших родов, если только они образуют разновидности, неизменно образуют их в большем числе, чем виды малых родов. Те же два результата получаются и при несколько иной группировке, т. е. когда самые малые роды, заключающие от одного до четырех видов, совершенно исключаются из таблиц. Смысл этих фактов ясен, если признать, что виды – только сильно выраженные и постоянные разновидности: ибо везде, где образовалось много видов одного рода, или, если можно так выразиться, везде, где фабрика видов была деятельна, мы вообще должны застать эту фабрику еще в действии, тем более что имеем все основания предполагать, что этот процесс производства новых видов должен совершенствоваться медленно. И это соображение оправдывается, если разновидности рассматривать как зарождающиеся виды, так как мои таблицы ясно показывают, что в каждом роде, в котором образовалось много видов, эти виды, как общее правило, представлены разновидностями или зарождающимися видами в количестве, превышающем среднее. Из этого не следует, что все более крупные роды продолжают сейчас сильно варьировать и увеличивают, таким образом, число своих видов или что ни один малый род сейчас не варьирует и не разрастается; если бы это было так, то это было бы роковым для моей теории, поскольку геология с полной ясностью повествует, что меньшие роды с течением времени нередко сильно разрастались, а более крупные роды нередко достигали своего максимума и затем клонились к упадку и исчезали. Нам нужно только показать, что там, где в пределах одного рода образовалось много видов, в среднем они еще продолжают образовываться в большом числе, а это оказывается верным.
Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение.
Существуют и другие заслуживающие внимания отношения между видами более крупных родов и их установленными разновидностями. Мы видели, что нет непогрешимого критерия, позволяющего различить виды и хорошо выраженные разновидности; когда же не найдено промежуточных звеньев между двумя сомнительными формами, натуралисты вынуждены руководствоваться в своих выводах размерами различия между этими формами и решать по аналогии вопрос, достаточны ли эти различия для возведения одной из них или обеих в ранг вида. Отсюда размеры различия являются весьма важным критерием для решения вопроса, могут ли две формы быть признаны за виды или за разновидности. Но Фрис (Fries) заметил относительно растений, а Уэствуд (Westwood) – относительно насекомых, что в более крупных родах размеры различия между видами нередко крайне малы. Я пытался подвергнуть их вывод численной проверке посредством вывода средних величин, и в пределах моих очень несовершенных результатов это правило подтвердилось. Я обращался и к нескольким проницательным и опытным наблюдателям, и после внимательного обсуждения дела они согласились с этим выводом. Следовательно, в этом отношении виды более крупных родов более походят на разновидности, чем виды меньших родов. Или, другими словами, в более крупных родах, в которых образование разновидностей, или зарождающихся видов, выражается числом выше среднего и продолжается и сейчас, многие уже сложившиеся виды в известной мере напоминают еще разновидности, так как размеры различия между ними менее обычных.
Сверх того, виды более крупных родов связаны друг с другом так же, как связаны друг с другом разновидности одного вида. Ни один натуралист не станет утверждать, что все виды одного рода одинаково различаются между собой; напротив, их обычно можно подразделить на подроды или другие более мелкие группы. Как совершенно верно замечает Фрис, маленькие группы видов обычно группируются как спутники вокруг других видов. А что такое разновидности, как не группы форм, неодинаково связанных между собою и скученных вокруг определенных форм – их родительских видов. Без сомнения, существует одно весьма важное отличие разновидностей от видов, а именно: размеры различия между разновидностями как при сравнении их между собой, так и с родительским видом гораздо менее значительны, чем различия между видами одного рода. Но когда будет речь о том, что я называю принципом Дивергенции Признака, мы увидим, чем это может объясняться и как малые различия между разновидностями склонны разрастись в более значительные различия между видами.
Еще одно соображение заслуживает внимания. Разновидности обычно имеют очень ограниченные ареалы; это положение в сущности не более как трюизм[4], так как в случае, если бы оказалось, что разновидность имеет более широкое распространение, чем ее предполагаемый родительский вид, то они поменялись бы названиями. Но есть повод думать, что виды, очень. близкие к другим видам и в этом сходные с разновидностями, часто имеют очень ограниченное распространение. Так, например, м-р Г. Ч. Уотсон отметил для меня в прекрасно составленном Лондонском каталоге растений (4-е издание) 63 растения, которые признаются там как виды, но которые, по его мнению, так близки к другим видам, что возбуждают сомнения относительно своего ранга; эти 63 сомнительных вида в средних цифрах занимают 6.9 тех провинций, на которые м-р Уотсон разделил Великобританию. В том же каталоге упоминаются 53 общепризнанные разновидности, и эти разновидности распространены в 7.7 провинциях, между тем как виды, к которым эти разновидности относятся, распространены в 14.3 провинциях. Таким образом, общепризнанные разновидности имеют в среднем почти такое же ограниченное распространение, как и близкие между собой формы, отмеченные для меня м-ром Уотсоном как сомнительные виды, но почти всеми английскими ботаниками признаваемые за хорошие и истинные виды.
Краткий обзор.
В итоге разновидности нельзя отличить от видов иначе, как, во-первых, открыв промежуточные связующие формы и, во-вторых, доказав наличие некоторого неопределенных размеров различия между ними, потому что две формы, мало между собою различающиеся, обычно признаются за разновидности, хотя бы они и не были связаны переходами; но размеры различия, признаваемые необходимыми для возведения двух форм в степень видов, не поддаются определению. В родах, содержащих число видов выше среднего для данной страны, и виды этих родов содержат число разновидностей выше среднего. В более крупных родах виды в высокой степени, но неравномерно близки друг к другу и скучены вокруг других видов. Виды, очень близкие к другим видам, имеют ограниченное распространение. Во всех этих отношениях виды более крупных родов представляют аналогию с разновидностями. И эти аналогии вполне понятны, если виды произошли таким образом, что сами были прежде разновидностями, но эти аналогии абсолютно необъяснимы, если виды представляют собой независимые друг от друга творения.