В. Красилов - Нерешенные проблемы теории эволюции
Простота и общедоступность, апокалиптический колорит в сочетании с ультрасовременными аналитическими методами и применением вычислительной техники (для расчета траектории «болида смерти» и т. п.) обеспечили этой гипотезе довольно шумный успех. Однако вымирание, хотя и быстротечное в масштабах геологического времени, все же не было таким внезапным и таким быстротечным, как выходит по катастрофической гипотезе. Признаки сокращения разнообразия среди планктонных фораминифер, например, наметились за несколько десятков тысяч лет до заключительных событий, причем пострадали в первую очередь сложные двухкилевые формы. Тогда же или еще раньше распространились уродливые формы среди аммонитов и иноцерамов (явление, которое мы в дальнейшем попытаемся объяснить). В самых верхних меловых слоях остатки динозавров относительно редки, а среди млекопитающих впервые появляются относительно крупные формы величиной с барсука.
Рассмотрим случившееся с экологических позиций. Для начала сопоставим экосистемы тропиков и умеренных широт. Первые безусловно богаче видами, эффективнее в использовании энергетических ресурсов и разнообразнее по формам взаимодействия между организмами (например, опыление растений птицами и млекопитающими встречается почти исключительно в тропиках, как и некоторые изощренные формы насекомоопыле-ния, когда самец пытается спариться с цветком, принимая его за самку, или атакует его, принимая его за соперника). В сезонном климате разнообразие ниже, трофические цепи короче, приспособления примитивнее и грубее (в частности, преобладает весьма расточительное опыление ветром).
Еще А. Р. Уоллес предположил, что эти различия связаны с устойчивостью среды. Смена сезонов препятствует такому углублению специализации, выработке таких тонких приспособлений, какие встречаются в тропиках. Хотя тропические ураганы и засухи как будто противоречат представлению об устойчивости этой природной зоны, фотосинтез здесь не прекращается в течение всего года. Эпизодические катастрофы, очевидно, не снижают разнообразия, а может быть, даже увеличивают его. Экологи увлеклись проблемой влияния устойчивости среды на разнообразие почти через сто лет после Уоллеса, посвятив ей очень обстоятельные работы [MacArthur, 1972; Pianka,1974], в целом подтверждающие выводы этого замечательного исследователя.
Теперь мы можем не без основания предположить, что воздействие геологических кризисов на биосферу заключается в общей дестабилизации среды. Соответственно разнообразие и уровень специализации, достигнутые в спокойный период, оказываются чрезмерными, происходит упрощение структуры сообществ и вымирание «избыточных» видов.
Конкретные формы дестабилизации и конкретные причины вымирания весьма разнообразны. Для планктонных фораминифер со сложным жизненным циклом решающую роль могло сыграть развитие циркуляции, нарушение многослойной структуры водной толщи, на которую были рассчитаны гидростатические свойства их раковин. По той же причине происходило насыщение придонных и иловых вод кислородом, сложились условия, благоприятные для илоедов, которые дестабилизировали донные осадки, буквально подрывая спокойное существование реклайнеров. Импульс вымирания мог распространяться по трофическиму цепям: для хищников решающую роль имело сокращение биомассы тех организмов, которые составляли их привычную добычу. На суше распространение сезонного климата и летнезеленых лесов пагубно сказалось на стадах, которые нуждались в высокопродуктивной, быстро восстанавливающей фитомассу после выедания вечнозеленой травянистой или кустарниковой растительности. Выедание не должно превышать 10–20 % фитомассы, и растительноядные животные также могут без пагубных последствий пожертвовать 10–20 % своей биомассы животным более высокого трофического уровня. Если сузить основание этой пирамиды, то и последующие ярусы уменьшатся вплоть до полного выпадения. Поэтому сокращение продуктивности, фотосинтетиков создаст общую тенденцию к упрощению трофической структуры и снижению разнообразия.
Чтобы понять, какие именно виды оказываются избыточными в неустойчивых условиях, обратимся к закономерностям развития биотического сообщества. В начале века его уподобляли организму, но позднее эта точка зрения подверглась серьезной критике. Конечно, сообщество по цельности уступает организму, и все же некоторые аналогии допустимы, так как в обоих случаях дифференциация и упорядоченность возрастают в ходе развития. На новом месте сначала поселяются виды с «пионерскими» свойствами, активные колонизаторы. Они стабилизируют условия и подготавливают почву (в прямом и переносном смысле) для более требовательных видов следующей стадии. Этот процесс продолжается, пока сообщество не достигнет наиболее устойчивого состояния — климакса. Если дестабилизировать среду обитания (что и происходит во время геологических кризисов, а также в результате хозяйственной деятельности), то развитие сообщества прервется на ранней или промежуточной стадии, т. е. избыточными окажутся виды конечной стадии, которые доминировали в стабильных условиях. Нечто подобное — снятие конечной стадии— происходит и в эволюции организмов.
ВИДЫ И КЛАССЫ
Прежде чем перейти от сообществ к видам, мы должны обсудить некоторые проблемы классификации: трудно говорить о происхождении видов, не решив, что такое вид. Еще Дарвин призывал прекратить надоевшие споры о виде, но не указал, как это сделать, поскольку его толкование не снимает основных противоречий. Когда спорят о естественности, реальности, объективности видов и высших таксонов, то в корне разногласий лежит (не всегда осознанное) отношение к сингуляриям и универсалиям.
Если высшие таксоны большинство воспринимает как универсалии (совершенно ошибочно полагая на этом основании, что они «не реальны»), то относительно видов вопрос до сих пор неясен. Говорят, например, что вид — это «индивид», а не «класс» — и, следовательно, принципиально отличается от высших таксонов («классов»). Хотя М. Гизелин видит здесь новый подход к проблеме [Ghiselin, 1974], в действительности давние противоречия между сторонниками «политипического» и «типологического», «биологического» и «таксономического» вида сводились к тому же: индивид или класс?
В мире живых существ индивид, вопреки этимологии, не может рассматриваться как неделимое; какие-то компоненты (репродуктивные клетки, например) всегда можно отделить или они отделяются сами для выполнения тех или иных функций. Однако компоненты, составляющие систему, которую мы воспринимаем как индивид, связаны взаимодействием, порождающим новое качество. У раздельнополых организмов одна особь не может размножаться. Чтобы передать свои гены потомству, ей нужен по крайней мере один брачный партнер.
Реальные репродуктивные системы — гамодемы — состоят из двух, нескольких или многих особей. Если мы приравняем вид к гамодему, то он действительно будет индивидом. Такого рода попытки предпринимались, но не имели успеха (у мышей гамодем состоит из семи — десяти особей, сколько же должно быть видов?).
Можно возразить, что выделение биологического вида предполагает не фактическое, а потенциальное скрещивание. Но читатель, вероятно, согласится с тем, что потенциальная способность скрещивания — это предположение, вытекающее из отнесения особей к одному виду, а не наоборот. Высказать какие-либо предположения о скрещивании и тем более проверить их можно только после того (не до того), как выделены виды. Относя особь к определенному виду, мы тем самым предсказываем ряд ее свойств, среди них — потенциальную способность скрещивания с другими особями того же вида. На основе подобных предсказаний возможна проверка правильности определения вида. В частности способность скрещиваться — важный проверочный критерий, особенно в тех группах раздельнополых организмов, где самки и самцы сильно отличаются друг от друга и могут быть отнесены к разным видам. Но потенциальное свойство не может служить основой для выделения вида.
Объединение разобщенных в пространстве или во времени гамодемов не дает никакого нового качества. Следовательно, нет серьезных оснований считать вид «индивидом». Как совокупность гамодемов он несомненно выступает в роли «класса»— такая же универсалия, как и другие категории систематики. Признав это, мы снимаем два важных противоречия, подрывающих методологическое единство систематики: 1) виды организмов с разным способом размножения неравноценны и 2) у значительной части организмов основная категория систематики — вид — имеет совершенно иную природу, нежели остальные категории.
Мы становимся также на более твердую почву в вопросе о реальности таксонов, так как проблема реальности универсалий — аристотелевских сущностей второго порядка — сравнительно хорошо разработана еще античными философами. Если Диоген говорил, что видит лошадь, но не видит «лошадности», то Платон мог возразить ему, что «лошадность» существует в мире идей. Сам же платонический мир идей — порождение классификационной способности, возникшей в ходе эволюции как приспособление к окружающему миру и отражающей его существенное свойство — классифицируемость.
