Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции
125
Примечательным исключением являются самовоспроизводящиеся прионы, которые мы кратко упоминали в гл. 9. Несмотря на то что прионы формально представляют собой высшую форму сильной эпигенетической наследственности (вплоть до того, что они могут выступать как инфекционные агенты), основанную исключительно на белках, синтез прионных белков по-прежнему полностью зависит от обычной, основанной на нуклеиновых кислотах клеточной системы передачи информации.
126
Это два класса неродственных, широко распространенных нуклеотид-связывающих доменов.
127
Джон Уолкер (будущий лауреат Нобелевской премии за структуру мембраны АТФазы) и его коллеги впервые описали фосфат-связывающую петлю в 1982 г. (J. E. Walker, M. Saraste, M. J. Runswick, and N. J. Gay. Distantly Related Sequences in the Alpha– and Beta-Subunits of ATP Synthase, Myosin, Kinases, and other ATP-Requiring Enzymes and a Common Nucleotide Binding Fold. EMBO Journal 1 [1982]: 945–951) как мотив, присутствующий в двух субъединицах H+-АТФазы и ряде других АТФ-связывающих белков, имеющих мало иного структурного сходства между собой или вовсе несходных. Неожиданная консервация этого мотива в самых разнообразных вирусных белках была предметом моей самой первой работы в вычислительной биологии (Горбаленя А. Е., Блинов В. М., Донченко А. П., Кунин Е. В. Молекулярная генетика, микробиология и вирусология 11 [1985]: 30–36). Я полагаю, что точное попадание в наиболее консервативный белковый мотив в столь ранней работе было сочетанием счастливого случая и «предпочтительного присоединения».
128
Весьма поучительно просто взглянуть на опубликованную модель пространственной структуры рибосомы, основанную на результатах рентгеноструктурного анализа (работа, которая принесла Нобелевскую премию Аде Йонат, Венки Рамакришнану и Томасу Стейтцу) (Steitz TA. A structural understanding of the dynamic ribosome machine. Nat Rev Mol Cell Biol. 2008 Mar;9(3):242-53). Хотя рибосома включает только три молекулы РНК и около 50 молекул белков, РНК намного больше по размеру, так что рибосома выглядит как гигантский конгломерат шпилек и петель РНК с небольшими вкраплениями белков – эта картина сама по себе напоминает нам об РНК-мире.
129
К сожалению, это примечание не было сделано в английском оригинале, пусть оно будет хотя бы в русском переводе: эта секция представляет интерес только для тех читателей, кто, с одной стороны, хочет разобраться в деталях существующих представлений об эволюции трансляции, а с другой стороны, знаком с материалом на уровне курса молекулярной биологии. Остальные читатели потеряют не слишком много, перейдя сразу к следующему разделу.
130
«Теория» Опарина была отчасти ответом на требования философии «диалектического материализма», внушавшейся в Советском Союзе как часть общего марксистского мировоззрения и призывавшей к простому материалистическому (на практике часто механистическому и до смешного упрощенному) объяснению всех природных явлений. Пожалуй, не случайно, что первая короткая книга Опарина была напечатана издательством «Московский рабочий» (Опарин А. И. Происхождение жизни. М.: Московский рабочий, 1924). Александр Иванович Опарин был весьма одиозной личностью; он успешно подстраивался под переменчивую линию коммунистической партии на протяжении всей своей долгой и очень успешной карьеры, в ходе которой добрался до вершин советской научной иерархии. Его поведение в эпоху лысенковщины, и особенно после разгрома генетики в 1948 г., было столь позорным, насколько вообще возможно. Конечно, все это было чистым стремлением к выживанию, и Опарин прекрасно понимал важность генетики и начал недвусмысленно об этом говорить, как только Лысенко оказался не у власти. У меня была возможность встретиться с Опариным лично в 1971 г., когда я принимал из его рук приз за второе место в биохимической олимпиаде для средних классов. Он производил впечатление довольно отрешенного (скорее всего, из-за глухоты, от которой мало помогали тогдашние примитивные слуховые аппараты), но добродушного старого профессора.
131
Как уже отмечалось выше, в нашей недавней совместной работе с Арменом Мулкиджаняном и другими коллегами представлена серьезная альтернатива гипотезе Рассела о происхождении жизни в окрестностях глубоководных горячих источников (Mulkidjanian AY, Bychkov AY, Dibrova DV, Galperin MY, Koonin EV. Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields. Proc Natl Acad Sci USA. 2012 Apr 3;109(14):E821-30; Mulkidjanian AY, Bychkov AY, Dibrova DV, Galperin MY, Koonin EV. Open questions on the origin of life at anoxic geothermal fields. Orig Life Evol Biosph. 2012 Oct;42(5):507-16). Вкратце дело сводится к фундаментальному обобщению, которое мы назвали «принципом химической консервативности». Этот принцип состоит в том, что соотношения концентраций основных ионов (в первую очередь калия, натрия, магния, цинка и фосфата) во всех клетках постоянны и, соответственно, по-видимому, не менялись на протяжении всей истории жизни на Земле. Эти соотношения более консервативны, чем любые клеточные или молекулярные структуры. В клетках современных организмов оптимальные концентрации ионов поддерживаются с помощью энергозависимых мембранных насосов, и, соответственно, организмы могут существовать в самых разнообразных условиях, в частности в морской воде, где соотношения концентраций ионов совсем другие, чем в клетках. Однако первые протоклетки, естественно, не могли иметь мембран современного типа, снабженных такими насосами (Mulkidjanian AY, Galperin MY, Koonin EV. Co-evolution of primordial membranes and membrane proteins. Trends Biochem Sci. 2009 Apr;34(4):206-15).
Соответственно, первые клетки могли возникнуть только в среде с «правильными» концентрациями ионов. A раз так, можно попытаться выяснить, где на Земле существуют или существовали в прошлом подходящие условия. Морская вода не подходит совершенно, в ней на порядки больше натрия, чем калия, а внутри клеток – наоборот; к тому же в морской воде почти нет фосфата, а в клетках его концентрация высока. Замечательным образом ионный состав, весьма напоминающий внутриклеточную среду, обнаруживается в конденсатах испарений наземных геотермальных источников, которые, как мы полагаем, и могли быть «колыбелями жизни». Эта гипотеза хорошо совместима с результатами сравнения структур древнейших паралогичных белков, в которых отмечается жесткая консервация сайтов связывания калия и фосфата.
132
Автор отдает себе полный отчет в том, что для некоторых, возможно, многих читателей содержание этого раздела не только противоречит здравому смыслу и устоявшемуся представлению о научном методе, но, что куда хуже, может подорвать доверие ко всей книге. Если у автора и были какие-то иллюзии по этому поводу, то довольно многочисленные комментарии, в том числе на сайте amazon. com, полностью их развеивают. По этому поводу хочется сделать несколько существенных замечаний. Во-первых, важно отдавать себе отчет в том, что теория бесконечной инфляции и гипотеза мультивселенной, на которых основан этот раздел, – это ни в коей мере не философские, а физические концепции. Очень важно, что, хотя прямое наблюдение других вселенных, видимо, невозможно в принципе, наша собственная Вселенная могла сохранить следы инфляционных процессов, которые с неизбежностью вели к мультивселенной (и первые такие следы, похоже, уже обнаружены – см. примечание в конце этого раздела). Вполне вероятно, что теория бесконечной инфляции научна в самом жестком смысле, то есть фальсифицируема (Adrienne L. Erickcek, Marc Kamionkowski, Sean M. Carroll. A Hemispherical Power Asymmetry from Inflation http://arxiv.org/abs/0806.0377). Во-вторых, следует подчеркнуть, что эти теории ни в коей мере не были созданы для объяснения происхождения жизни. Их авторы не имели в виду ничего подобного, их интересовало лишь объяснение некоторых важных особенностей структуры нашей Вселенной, которые трудно объяснить иначе (см. приложение II). В более субъективном плане хочется отметить, что этот раздел ни в коей мере не является главным в книге, цель которой – обсуждение новых представлений о всем эволюционном процессе, многие из которых уже хорошо обоснованы, без специального упора на гипотезы происхождения жизни. Для автора крайне огорчительно, когда читатели обращаются в первую очередь к этому разделу (было бы, однако, ошибкой предупреждать против этого в предисловии – несомненно, эффект был бы тем же самым, что и в случае Венедикта Ерофеева, предупреждения которого по поводу состоявшей полностью из ныне законодательно запрещенных в России выражений главы «Серп и Молот – Карачарово» в его бессмертной поэме привели к тому, что юные читательницы только ее и читали). Именно во избежание этого «эффекта Ерофеева» автор рассматривал возможность перенести весь этот материал в приложение. Однако это не было сделано по соображениям интеллектуальной честности – автор считает представленные здесь идеи важными, хотя и никак не центральными в книге.
