Айзек Азимов - Краткая история биологии
Доказательства эпигенеза представил французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772–1844). Создавая ненормальные условия для развивающихся куриных эмбрионов, он получал цыплят-уродов. Эти опыты положили начало экспериментальной эмбриологии, благодаря которой немецкий эмбриолог Вильгельм Ру (1850–1924) и его последователи, основываясь на изучении индивидуального развития многих животных, показали, что все изменения, происходящие в эмбриональном развитии, являются результатом реакции на внешние и внутренние воздействия.
Даже вполне развившиеся организмы не столь различны, как это может показаться с первого взгляда. Французский врач Мари Франсуа Ксавье Биша (1771–1802) в последние годы своей короткой жизни даже без помощи микроскопа обнаружил, что различные органы состоят из многих неодинаковых по виду компонентов. Он назвал эти компоненты тканями и таким образом положил начало гистологии — науке о тканях. Тканей оказалось не так много. Наиболее важные животные ткани: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Различные органы у самых разных видов животных построены из этого небольшого набора. Видовые различия животных тканей выражены не столь резко, как различия самих организмов. Больше того, Гук еще в середине XVII в. обратил внимание на то, что пробка состоит из маленьких прямоугольных ячеек, которые он назвал клетками. Наблюдения велись над мертвой тканью пробки, и клетки были пусты. Позднейшие исследователи, изучая под микроскопом живые свежевзятые ткани, нашли, что они также состоят из мельчайших элементов, окруженных стенками. Но в живых тканях эти элементы заполнены желеобразным содержимым, которое чешский физиолог Ян Эвангелиста Пуркинье (1787–1869) назвал в 1839 г. протоплазмой (от греческого protos — первый, plasma — что-либо сформированное). Немецкий ботаник Хуго фон Боль (1805–1872) использовал позднее этот термин применительно к любому веществу, составляющему ткань, а элементы живых тканей продолжали называть клетками. Вскоре биологи обнаружили, что клетки находятся решительно во всех живых тканях. В 1838 г. немецкий ботаник Маттиас Якоб Шлейден (1804–1881) показал, что все растения построены из клеток и что именно клетка является основной структурной «единицей жизни», тем мельчайшим живым элементом, из которого построен целый организм. В следующем году немецкий физиолог Теодор Шванн (1810–1882) расширил и дополнил это положение. Он пришел к выводу, что животным и растениям свойствен единый закон строения из клеток, а каждую клетку окружает отделяющая ее от остального мира оболочка и различные описанные Биша ткани состоят из особо специализированных клеток. Именно Шванну и Шлейдену обычно приписывают создание клеточной теории, хотя многие другие ученые тоже внесли в нее свой вклад. Так было положено начало цитологии — науке о клетках.
Допущение, что клетки являются элементарными единицами жизни, было бы особенно убедительным, если бы удалось показать способность клетки к независимой жизни вне окружения биллионов и триллионов других клеток. Это сделал немецкий зоолог Карл Теодор Эрнст Зибольд (1804–1885). В 1845 г. он выпустил книгу по сравнительной анатомии, в которой довольно четко доказал, что простейшие — маленькие животные, впервые обнаруженные Левенгуком, — это организмы, состоящие из одной клетки. Каждый такой организм окружен оболочкой и несет в себе все основные жизненные функции. Он заглатывает пищу, переваривает ее, ассимилирует и затем выбрасывает остатки. Простейшее ощущает действие среды и соответственно реагирует. Оно растет и, делясь пополам, размножается. Конечно, простейшее подчас крупнее и более сложно, чем клетка такого многоклеточного организма, как человек. Но клетка простейшего и должна быть иной, так как она обладает необходимыми для самостоятельной жизни свойствами, в то время как отдельные клетки многоклеточного организма могут и не иметь многих из этих свойств. Стало возможным показать значение отдельных клеток даже на многоклеточных организмах. Русский биолог Карл Максимович Бэр (1792–1876) в 1826 г. открыл яйцо млекопитающих, исправив неверное представление, что яйцом является весь граафов пузырек яичника, и проследил, каким образом оно превращается в самостоятельно живущий организм. В следующем десятилетии он выпустил большой двухтомный труд по этому вопросу, положив тем самым начало эмбриологии (изучению эмбрионального развития животных). Бэр возродил теорию эпигенеза Вольфа, детализировав и великолепно обосновав ее. Он показал, что развивающееся яйцо образует несколько слоев недифференцированных тканей, каждый из которых дает начало различным специализированным органам. Эти исходные слои ученый назвал зародышевыми листками.
Установлено, что для всех позвоночных типично образование трех зародышевых листков. Немецкий врач Роберт Ремак (1815–1865) дал им названия, которые сохранились и доныне: эктодерма (наружный), мезодерма (средний) и эндодерма (внутренний).
Швейцарский физиолог Рудольф Альберт Келликер (1817–1905) в 40-х годах XIX в. доказал, что и яйцо и сперматозоид также представляют собой клетки. (Позднее немецкий зоолог Карл Гегенбаур (1826–1903) показал, что даже большое птичье яйцо — это одна клетка.) При слиянии сперматозоида и яйца образуется оплодотворенное яйцо, которое также пока остается одноклеточным. Слияние, или оплодотворение, является началом развития эмбриона. Хотя биологи к середине XIX в. уже представляли, как происходит этот процесс, детально он был описан только в 1879 г. швейцарским зоологом Германом Фолом, который наблюдал оплодотворение яйца морской звезды. К 1861 г. Келликер опубликовал руководство по эмбриологии позвоночных, где дал оценку работам Бэра с точки зрения клеточной теории. Каждый многоклеточный организм развивается из единственной клетки — оплодотворенного яйца. Оплодотворенное яйцо делится. Получившиеся в результате этого деления клетки еще не дифференцированы, однако постепенно они специализируются в различных направлениях, пока не образуются сложные взаимосвязанные структуры взрослых форм. В этом и состоит эпигенез, выраженный в терминах клеточной теории.
Мысль о единстве жизни заметно укрепилась. Оказалось, что оплодотворенные яйцеклетки человека, жирафа и макрели незначительно отличаются друг от друга. Только по мере развития зародыша постепенно начинают проявляться различия. Мельчайшие, еле уловимые структуры эмбриона превращаются в одном случае в крылья, в другом — в руки, в третьем — в лапы, в четвертом — в плавники. Бэр сознавал, что родственные отношения животных легче установить при сопоставлении эмбрионов, нежели при сравнении взрослых организмов, поэтому его следует считать основателем сравнительной эмбриологии.
Видовые отличия, оцениваемые с точки зрения клеточной теории, казались незначительными и вполне воспроизводимыми в процессе эволюционного развития.
Бэр смог показать, что у зародышей позвоночных спинная струна, или хорда, — плотный стержень, тянущийся вдоль спины, — присутствует временно, и лишь примитивные рыбоподобные существа сохраняют ее на протяжении всей жизни. Эти примитивные животные были впервые изучены и описаны в 60-х годах XIX в. русским зоологом Александром Онуфриевичем Ковалевским (1840–1901). У позвоночных хорда быстро замещается состоящим из позвонков позвоночным столбом. Тем не менее и позвоночные и эта немногочисленная группа беспозвоночных объединены в один тип хордовых. Хорда, существующая столь короткое время в процессе эмбрионального развития всех позвоночных (даже человека), свидетельствует о единстве происхождения всех позвоночных от каких-то примитивных, имевших хорду предков.
Из уст представителей всех направлений биологии — сравнительной анатомии, палеонтологии, биохимии, гистологии, цитологии и эмбриологии — раздавались сперва робкие, а к середине XIX в. все более настойчивые голоса о неизбежности признания эволюционной концепции. Оставалось лишь понять, каким образом осуществлялась эволюция.
Глава VI
Эволюция
Естественный отбор
Английский естествоиспытатель Чарлз Дарвин (1809–1882) первым понял механизм эволюции и утвердил его в умах биологов.
В юности Дарвин пытался изучать медицину, а позднее — богословие, но с детства его увлекала естественная история и в годы студенчества захватила настолько серьезно, что биология стала его специальностью. В 1831 г. Дарвину предложили занять место натуралиста на корабле английского флота «Бигль», который готовился к кругосветной научной экспедиции. За время пятилетнего плавания Дарвин проявил себя как талантливый натуралист; и именно благодаря его участию эта экспедиция стала самой важной исследовательской экспедицией в истории биологии.
