Йозеф Аугуста - По пути развития жизни
Наряду с тем, что многие животные в силурийский период достигли значительного развития, некоторые группы животных, как например морские пузыри, стали отходить на задний план.
Однако самым замечательным явлением в силурийский период было появление большого количества разнообразных форм рыбоподобных бесчелюстных позвоночных. Это явление было знаменательным эволюционным прогрессом, так как появился новый прогрессивный вид животных, стоявший гораздо выше самых высоко организованных беспозвоночных. Этот вид животных, начиная от примитивных форм, непрестанно прогрессировал в своем развитии, в результате чего в конечном итоге появились млекопитающие и человек. На этом вопросе необходимо остановиться подробнее.
У колыбели первых позвоночных
Появление в силурийских морях примитивных беспозвоночных представляло событие исключительного значения и исключительной важности. О возникновении позвоночных и начальных стадиях их развития нам пока известно очень мало. По этому вопросу существует много теорий, иногда довольно остроумных, но этим пока наши познания и ограничиваются. Фактом является то, что первые примитивные бесчелюстные рыбоподобные позвоночные появились в большом количестве в силурийский период, хотя остатки самых древних их представителей (ASTRASPIS DESIDERATA и ERIPTYCHIUS AMERICANUS) были найдены уже в среднеордовикских слоях на территории Северной Америки. Причем в эволюционном отношении это уже вполне сформировавшиеся типы. На основании того, что первые представители этих примитивных бесчелюстных позвоночных уже встречались в среднеордовикских морях, можно сделать предположение, что они произошли от каких-то первичных хордовых животных и развивались в кембрийский период, а может быть даже в протерозойскую эру. В. К. Грегори считает этих примитивных первичных хордовых исходным типом хордовых, полагая, что единственным сильно изменившимся представителем их в настоящее время является ланцетник (AMPHIOXUS).
Все примитивные силурийские бесчелюстные позвоночные относятся к группе OSTRACODERMI. Эти бесчелюстные позвоночные имели хрящевой скелет, снаружи они были защищены панцырем, состоявшим из костяных пластинок и чешуек. Панцырь защищал голову и переднюю половину туловища; хвостовой отдел тела оставался незащищенным. Парные конечности у этих животных отсутствовали, слуховой орган (точнее орган равновесия) состоял только из двух полукруглых каналов. Отличительной особенностью этих животных было отсутствие нижней челюсти. По своему строению бесчелюстные позвоночные близки современным круглоротым (CYCLOSTOMI), они имеют также и сходное строение мозга. Бесчелюстные позвоночные сильно отличаются от остальных позвоночных, в том числе и от рыб. На этом основании бесчелюстные позвоночные группы OSTRACODERMI и круглоротные объединяются в группу бесчелюстных позвоночных (AGNATIII); эта группа по систематизации занимает такое же место, как группа челюстных (GNATHOSTOMATA), к которой относятся все остальные позвоночные, то есть рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Нас должен, естественно, интересовать вопрос, как могли появиться от неимеющих покровов и возможно даже прозрачных предков, как это допускает не только В. К. Грегори, но и шведский палеонтолог Э. А. Стеншио, много занимавшийся этими примитивными бесчелюстными позвоночными, животные с таким тяжелым панцырем. Гомер Смит полагает, что животные с тяжелым панцырем могли появиться в результате перехода потомков этих, не имеющих покровов, животных из морей в пресные воды. Однако Грегори правильно указывает на отсутствие доказательств происхождения OSTRACODERMI именно от древнейших морских хордовых, они могли произойти также от первичных пресноводных хордовых. Пока этот вопрос остается открытым.
По строению и расположению костного панцыря OSTRACODERMI делятся на несколько групп. Интересным является тот факт, что в конце силура появились отдельные формы с более тонким и облегченным панцырем (например, PHLEBOLEPSIS), а также такие формы, которые вообще не имели панцыря (например, JAYMOTIUS KERWOODI, в котором Грегори видит непосредственного предка ланцетника). Отсюда ясно, что переход от форм с тяжелым панцырем к формам без панцыря осуществлялся постепенно. Наибольший расцвет бесчелюстных позвоночных (OSTRACODERMI) наблюдался в силурийский период, в девонский период эти животные постепенно приходили в упадок и наконец совершенно вымерли. Нам известно множество различных родов этих животных (PTERASPIS, DREPANASPIS, BIRKENIA, LANARKIA, THEOLODUS И другие). Среди них известны также такие роды (KLERASPIS), представители которых имели орган, вырабатывавший электричество. Этот орган служил для защиты животных и для оглушения и умерщвления их жертв.
В эволюционном отношении бесчелюстные позвоночные или щитковые (OSTRACODERMI) сыграли значительную роль не только потому, что они являются предками стоящей более высоко группы позвоночных, так называемых пластинчатокожих (PLACODERMI) -древнейших рыб, от которых берут начало все остальные рыбы, но также потому, что они являются отдаленными предками современных круглоротых. Строение круглоротых с течением времени упростилось вследствие паразитического образа жизни. Основной чертой круглоротых является полная потеря панцыря.
Девонские моря
Если в морях силура берут свое начало более совершенные формы животных, то в морях девона происходит дальнейшее развитие и совершенствование этих животных. В этот период существовали уже почти все группы беспозвоночных, так что их дальнейшее развитие в более поздние геологические эпохи сводилось лишь к пополнению отдельных групп, семейств и родов аутем их непрерывного приспособления и совершенствования новыми, более высоко организованными формами, при этом архаические примитивные формы одновременно вымирали. Однако и в девонских морях появились совершенно новые представители животного мира.
Особо важное значение имело появление новой группы четырехжаберных головоногих, так называемых гониатптов, относящихся к беспозвоночным. Эти животные имели многокамерную спирально-свернутую раковину с изогнутыми перегородками. Первые гониатиты появились на границе силурийского и девонского периодов, по всей вероятности, от форм, родственных силурийскому роду PROTOBACTRITES. В морях каменноугольного периода гониатиты разделились на большое количество групп. В этот же период форма перегородок все время усложнялась, что в конце концов привело к появлению первых аммонитов, столь распространенных в морях мезозоя и столь характерных для отложений, образовавшихся в эту эру.
Девонский период знаменателен тем, что в это время началось бурное развитие рыб, поэтому этот период иногда называют веком рыб. Самыми древними из этих рыб и наиболее важными в эволюционном отношении являются так называемые пластинокожие (PLACODERMI) или пан-цырные рыбы, представляющие новую, более высокую стадию развития позвоночных, по сравнению с силурийскими OSTRACODERMI. Начало развития пластинокожих относится к поздне-силурийскому периоду. Последние представители пластинокожих вымерли в каменноугольный период. Пластинокожие имели более высокую организацию, чем щитковые. У них была пара носовых отверстий, хотя бы одна пара парных плавников, но главное заключается в том, что они имели подобно всем остальным позвоночным подвижные челюсти, представляющие видоизмененные жаберные дуги. В. К. Грегори полагает, что предков пластинокожих следует искать среди щитковых, точнее среди цефаласписов. Панцырные рыбы жили в девонских водах (морях, прибрежных лагунах, пресноводных болотах и в обширных устьях рек) так называемого Древнего красного северного материка, возникшего в результате мощного поднятия земной коры каледонской складчатости в конце силура и в девоне.
Мелкими формами были, например, COCCOSTEUS, PTERICHTHYS и большинство акантодов, крупными - MACROPETALICHTHYS, TITANICHTHYS и DINICHTHYS. В эволюционном отношении пластинокожие имеют исключительное значение, так как от них произошли все остальные группы рыб. Так, например, от макропеталихтисов, у которых панцырем была покрыта только голова и имелся уже парный обонятельный нерв, произошли первые акулоподобные (девонская CLADO-SELACHE) , от акантодов - предки лучеперых рыб (девонский CHEIROLEPSIS) и т. п.
Однако панцырными рыбами еще далеко не исчерпывается великое множество девонских рыб. В то время уже существовали первые акулы, первые лучеперые рыбы, и главное - первые двоякодышащие и кистеперые рыбы. О двух последних группах рыб будет сказано ниже.
Животные завоевывают сушу
Нам уже известно, что в конце силура и начале девона растения окончательно завоевали сушу, причем различные условия окружающей среды обусловили появление целого ряда новых видов. Завоевание суши растениями создало первую и самую главную предпосылку для возникновения и развития наземной фауны. Пока суша была пустынна, пока ее покрывали пески и голые скалы и на ней не было жизни, попытки водных животных (морских или пресноводных) завоевать сушу не могли увенчаться успехом. Каждая такая попытка оканчивалась неудачей из-за недостатка пищи. Но как только пустые пространства суши покрылись зеленью, здесь уже могли найти пропитание самые различные типы животных, пищей для которых могли служить растительные организмы.
