Николай Курчанов - Антропология и концепции биологии
Гаструляция – это процесс перемещения эмбрионального материала с образованием многослойного зародыша, или гаструлы. Слои тела зародыша называются зародышевыми листками. В процессе гаструляции вначале образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) зародышевые листки, а затем формируется средний листок (мезодерма). Только у кишечнополостных гаструляция заканчивается стадией двух зародышевых листков. Несмотря на разнообразие процессов гаструляции, они классифицируются в несколько основных типов.
Инвагинация – впячивание стенки бластулы внутрь бластоцели.
Иммиграция – выселение части клеток стенки бластулы внутрь бластоцели.
Деляминация – разделение слоя клеток бластулы на два.
Эпиболия – обрастание крупных бластомеров мелкими. Эпиболия характерна для телолецитальных яиц.
Интересно отметить, что у большинства животных, особенно высших, мы встречаем проявление разных типов гаструляции. Разнообразны в природе и способы образования мезодермы.
В развитии позвоночных сразу за гаструляцией выделяют особую стадию – нейруляцию, когда происходит закладка материала нервной пластинки, дающей впоследствии начало нервной системе. Зародыш на этой стадии называется нейрулой.
Органогенез и гистогенез
Органогенез – это процесс образования органов в результате прогрессирующей дифференцировки клеток. Процесс органогенеза всегда сопровождается параллельным процессом образования тканей – гистогенезом. Процессы формирования тканей и органов издавна привязывают к определенным зародышевым листкам. Хотя теория зародышевых листков является одним из крупнейших теоретических обобщений в биологии, ее нельзя понимать излишне односторонне. Необходимо учитывать, что развитие органа – процесс не автономный (особенно вначале), а происходящий при взаимодействии различных зачатков, под контролем генотипа организма. Особое значение в настоящее время придается регуляторным генам, контролирующим деятельность структурных генов.
В эмбриогенезе позвоночных животных можно отметить формирование особых провизорных (временных) органов. У млекопитающих такими органами, или «зародышевыми оболочками», служат желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис.
Развитие зародыша, в процессе которого, наряду с зародышевым материалом, возникает и внезародышевый материал, дающий провизорные органы, называется меробластическим. Такой тип развития характерен для подавляющего большинства позвоночных.
Развитие зародыша без образования провизорных внезародышевых органов, когда весь материал идет на построение тела зародыша, называется голобластическим. Из позвоночных такой тип характерен только для круглоротых и амфибий.
Особо следует выделить у млекопитающих специальную структуру зародыша – плаценту, через которую осуществляется его питание и обмен веществ. Плацента образована соединением участков хориона (наружной зародышевой оболочки), эмбриона и слизистой оболочки матки материнского организма. Сам эмбрион находится внутри амниона, в амниотической жидкости.
Существует несколько видов плацент в зависимости от типа взаимосвязи хориона и матки. Для предотвращения смешивания крови зародыша и матери формируется особая система клеток – гематоплацентарный барьер, или гистион. В состав гистиона входят разнообразные клеточные элементы (Данилов Р. К., Боровая Т. Г., 2003).
Возникновение плаценты и эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом у млекопитающих можно рассматривать в свете теории паразитизма: у зародыша развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве источника питания (Токин Б. П., 1987).
Критические периоды развития
Рассматривая органогенез, необходимо остановиться на феномене «критических периодов» в развитии. В самом общем виде их можно охарактеризовать как периоды с наибольшей скоростью развития, что всегда влечет за собой особую чувствительность к воздействию извне. На ранних стадиях эмбриогенеза эти периоды являются критическими для всего организма, на более поздних стадиях имеются критические периоды в развитии отдельных органов. Автором наиболее разработанной для своего времени теории о критических периодах в эмбриогенезе по праву считается российский эмбриолог П. Г. Светлов (1892–1974).
По П. Г. Светлову, у человека первый критический период связан с процессом имплантации – внедрения бластоцисты в стенку матки. Он приходится на конец 1-й, начало 2-й недели развития. Второй критический период – плацентация, т. е. период эмбриогенеза, во время которого происходит развитие плаценты. Он приходится на 3–6-ю неделю беременности. Критические периоды для определенных систем организма можно выделить в постэмбриогенезе.
Следует заметить, что не все эмбриологи разделяют концепцию критических периодов, поскольку повышенная чувствительность эмбрионов к различным агентам может приходиться на разные периоды.
4.4. Теоретическое значение и проблемы биологии развития
Как уже отмечалось, проблема механизмов развития многоклеточного организма из оплодотворенной яйцеклетки является одной из ключевых проблем биологии. Биология развития в настоящее время находится на «переднем крае» познания жизни. Раскрытие тайн онтогенеза имеет огромное общетеоретическое и методологическое значение.
Проблема механизма развития в истории эмбриологии
История эмбриологии до возникновения генетики выглядит как время борьбы двух подходов к развитию – преформизма и эпигенеза. Хотя эти два течения берут начало в работах мыслителей Древней Греции, как научные направления они оформились в XVII–XVIII веках.
Преформизм представляет собой учение о развитии как процессе развертывания изначально заложенных структур. В зависимости от предполагаемого местонахождения «преформированного» зародыша (либо сперматозоид, либо яйцеклетка) преформисты делились на две группы: анималькулисты (или гомункулисты) и овисты.
Эпигенез представляет собой учение о развитии как процессе новообразования, а не развертывания заложенных структур.
Самым известным сторонником анималькулизма был знаменитый голландский микроскопист А. Левенгук (1632–1723) с его идеей «гомункулуса», находящегося в сперматозоиде. Сторонниками овизма были такие ученые, как голландский анатом Р. де Грааф (1641–1673), итальянский микроскопист М. Мальпиги (1628–1694), швейцарский натуралист Ш. Боннэ (1720–1793). Но, пожалуй, наиболее авторитетным идеологом преформизма был выдающийся швейцарский физиолог А. Галлер (1708–1777).
Основным источником трудностей для теории преформизма служили явления изменчивости. Особенно привлекала внимание ученых того времени проблема уродств, служившая поводом для многочисленных диспутов. Идеалистические и механистические (а иногда и фантастические) взгляды в первых теориях онтогенеза неоднократно переплетались с ценными научными наблюдениями.
Эпигенез как целостная концепция впервые был выдвинут академиком Санкт-Петербургской академии наук К. Ф. Вольфом (1734–1794) в работе «Теория развития» (1759). В «лагере» сторонников эпигенеза крупнейшими авторитетами были французский натуралист Ж. Бюффон (1707–1788) и российский академик К. М. Бэр (1792–1876).
К. М. Бэр считается основателем современной эмбриологии. Его работы, особенно знаменитый труд «История развития животных» (1828), сделали эпигенетическое направление господствующим на долгие годы.
Однако проблема «источника» развития не была закрыта и в XX веке. С одной стороны, развитие генетики во многом позволило разрешить дилемму: «преформизм – эпигенез». Развитие организма – это и «преформизм» генетической программы, и «эпигенез» реализации этой программы в конкретных условиях внешней среды в период индивидуального существования особи. С другой стороны, чрезвычайная сложность процессов онтогенеза порождала все новые «вопросы без ответа». Эта сложность неоднократно толкала исследователей к поиску факторов развития виталистического характера. Можно вспомнить теорию «энтелехии» немецкого биолога Г. Дриша (1867–1941), теорию «биополя» советского гистолога А. Гурвича (1874–1954) и др.
В настоящее время механизмы онтогенеза анализируются в русле генетики развития. Не останавливаясь на столь сложной теме, требующей специального рассмотрения, отметим, что, по мнению генетиков, механизмы развития удивительно консервативны и весьма сходны у самых разных таксонов (Корочкин Л. И., 2002). Основу онтогенеза составляет взаимодействие генов, их системное, а не автономное функционирование.
