Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
55
Тандемными называют такие дупликации участков ДНК, в результате которых обе копии удвоенного участка оказываются расположенными вплотную друг к другу.
56
Выпавшие фрагменты ДНК часто были заключены между копиями мобильных элементов. Дело в том, что вероятность делеции участка ДНК повышается, если он заключен между двумя одинаковыми последовательностями. Поэтому распределение повторяющихся последовательностей (в том числе мобильных элементов) по геному влияет на его эволюционную судьбу.
57
По-видимому, такая скорость мутирования близка к оптимальной, если под оптимальностью понимать наибольшую приспособляемость. У реальных живых существ число мутаций на особь за поколение варьирует примерно от 0,001 (у некоторых микробов) до 30–60 (у млекопитающих).
58
Это один из «самых больших секретов» эволюции. Вырабатывая устойчивость к одному типу помех (например, к перепадам температуры), организмы, как правило, автоматически приобретают устойчивость и к другим помехам (например, вредным мутациям).
59
Удивительно, с какой легкостью даже простейшие искусственные репликаторы, эволюционируя в пробирке, приспосабливаются друг к другу, формируют экологические связи и даже сообщества, основанные на кооперации и взаимопомощи. Это наглядно проявилось в опытах с рибозимами-лигазами, умеющими собирать из маленьких молекул РНК большие — копии самих себя или других рибозимов. В таких экспериментах было показано спонтанное формирование «кооперативных сетей» — содружеств молекул, собирающих копии друг друга. Например, рибозим А собирает из кусочков рибозим Б, тот помогает собраться рибозимам В и Г, которые в свою очередь катализируют сборку рибозима А. Самое поразительное, что такие кооперативные содружества в конкуренции одерживают верх над «эгоистичными» рибозимами, собирающими только копии самих себя (Vaidya et al., 2012). Объединение нескольких простых репликаторов (рибозимов, генов или организмов) в один комплексный — это, возможно, главный (и уж точно самый простой) путь к созданию крупных эволюционных новшеств и к переходу на новый «уровень организации» (что бы мы ни понимали под этим расплывчатым термином). А начинается все с взаимного приспособления, идущего по той же схеме, что и приспособление к новому яду или цвету почвы. Именно так, через взаимное приспособление, плавно переходящее в образование неразрывного целого, появилась эукариотическая клетка, да и прокариотическая наверняка сформировалась аналогичным образом — из сообщества кооперативно связанных молекулярных комплексов. Множество таких примеров рассмотрено в книге «Рождение сложности» (в главе «Великий симбиоз»).
60
Светлая почва Песчаных Холмов, к которой приспособились белоногие хомячки (см. главу 1), — казалось бы, пример чисто абиотического фактора. Но в действительности хомячки приспособились не к светлой почве как таковой, а к хищным птицам, которые в силу особенностей зрения легче замечают на светлом фоне черного хомячка, чем светлого.
61
Это показательная и типичная ситуация. Понятие «вид» даже у высших организмов расплывчато, а у прокариот оно и вовсе имеет, как правило, чисто формальный характер. У прокариот невозможно провести четкую грань между клонами, штаммами, популяциями, разновидностями и видами. Поэтому в последние годы среди микробиологов все чаще встречается такое нарочито пренебрежительное отношение к биологической систематике, этой священной корове классической биологии.
62
О них говорилось в книге «Эволюция человека» в главе, посвященной происхождению альтруизма.
63
На гуппи проводятся интереснейшие эволюционные эксперименты. Например, показано, что в отсутствие хищников самцы из поколения в поколение становятся более яркими и броскими, что помогает им привлекать внимание самок. В присутствии хищников, однако, самки становятся менее значимым фактором отбора, чем хищники, и эволюция идет в обратную сторону: самцы становятся менее броскими, а пятна на их хвостах по размеру приближаются к гравию на дне водоема. Мы не рассказываем об этих прекрасных экспериментах подробно, потому что это уже сделано в других популярных книгах, например, в книге Р. Докинза «Самое грандиозное шоу на Земле» (2012).
64
То есть быструю эволюцию, связанную с занятием новых ниш.
65
Такой путь выработки адаптаций (изменение условий — прижизненное изменение поведения путем обучения — изменение направленности отбора — закрепление мутаций, оптимизирующих новое поведение и способность обучаться ему) называется эффектом Болдуина. О нем рассказано в книге «Эволюция человека».
66
В изолированном эфиопском озере Тана всего за пару десятков тысячелетий, прошедших с момента образования озера, из одного предкового вида усачей Barbus intermedius сформировалось 14 форм, сильно различающихся по своему строению и образу жизни. Многие из них даже перешли к хищничеству, что в высшей степени странно для карповых рыб. Морфологические различия между формами таковы, что, будь они найдены в ископаемом состоянии, многих из них были бы описаны не только как разные виды, но и как разные роды. Но генетически все они очень близки (нейтральные различия не успели накопиться). В неволе они скрещиваются и дают плодовитое потомство, хотя в природе гибридизация почти не происходит. Ихтиологи, изучающие этих рыб, не могут договориться друг с другом об их статусе: одни считают их 14 разными видами, другие предпочитают более осторожно говорить о «формах» или «морфотипах».
67
Глюкокортикоидный рецептор — белок, реагирующий на стероидные гормоны надпочечников (глюкокортикоиды), к которым относится, например, «гормон стресса» кортизол. В присутствии глюкокортикоидов ГР активирует транскрипцию ряда генов.
68
Речь идет о поиске сайтов связывания транскрипционных факторов — коротких участков ДНК в окрестностях белок-кодирующего гена, к которым прикрепляются специальные белки-регуляторы (транскрипционные факторы), влияющие на экспрессию гена. Найти эти сайты технически очень трудно, в частности потому, что их «смысл» зависит не только от последовательности нуклеотидов в самом сайте, но и от нуклеотидного окружения («контекста»).
69
Регуляторные элементы, подобные vs, могут иметь достаточно простое строение, обычно это некий расплывчатый, нестрогий нуклеотидный «мотив». Такие простые мотивы время от времени могут возникать в результате мутаций «из ничего», т. е. из случайных последовательностей нуклеотидов в нефункциональных (и потому не контролируемых очищающим отбором) участках ДНК. Впрочем, чаще они, по-видимому, возникают в результате дупликаций и транслокаций (перемещений) уже имеющихся регуляторов. Деятельность мобильных генетических элементов (о которых мы рассказывали в «Рождении сложности») резко повышает вероятность таких событий.
70
Напомним, что шапероны — это белки, помогающие другим белкам принять правильную трехмерную конфигурацию. Шапероны сглаживают вредные эффекты внешних воздействий (например, перегрева), а также мутаций, мешающих белкам правильно сворачиваться. Многие организмы начинают усиленно производить шапероны в ответ на стрессовые воздействия.
71
Совсем как у жвачных (коров, антилоп, оленей и их родни).
72
Это действительно высокая частота. Сравните ее с частотой мутирования кишечных палочек в эксперименте Ленски: 1,6×10−10 на нуклеотид за поколение (не считая мутаторов). Поскольку средний размер гена у бактерий — около тысячи нуклеотидов, это сответствует вероятности нуклеотидной замены в данном гене около 10−7. Таким образом, вероятность дупликации гена у сальмонеллы в 100 раз выше, чем вероятность нуклеотидной замены в таком же гене у кишечных палочек Ленски.
73
Бифункциональные ферменты, совмещающие функции hisA и trpF, есть у некоторых бактерий. Это говорит о том, что две функции технически возможно совместить в одном белке. Но у сальмонеллы такого бифункционального белка нет: вместо него используются два специализированных фермента. Поэтому появление бифункционального белка в ходе эксперимента является настоящей инновацией.
74
