Роберт Бертон - Чувства животных
Как и предполагал Максим, антенны самцов представляют собой органы слуха. Самка комара, распространяющего желтую лихорадку, взмахивает крыльями с частотой 450…600 раз в секунду, создавая слышимый шум такой же частоты. Эксперименты с камертонами, создающими колебания различной частоты, показали, что самцы отвечают на звуки с частотами от 300 до 800 Гц, что довольно значительно перекрывает частотный диапазон звуков, издаваемых самками. В тщательных исследованиях было обнаружено, что при таких частотах антенны самцов колебались в такт с вибрациями камертонов. Если на кончики этих антенн наносили капельки клея, утяжеляя их настолько, что они не могли вибрировать, самцы переставали обращать внимание на призывное жужжание самок; таким образом было доказано, что у комаров антенны и в самом деле служат органом слуха. Перистые антенны самца (фиг. 12) действуют наподобие антенны радиотелескопа в Джодрелл-Бэнк, большая поверхность которой дает возможность улавливать очень слабые сигналы. Вибрации передаются по жгуту антенны к его основанию, где они стимулируют сенсорный орган, называемый джонстоновым органом. Антенны колеблются наподобие мембраны в слуховом органе сверчка, реагируя на перемещения воздуха под действием звуковых волн. Жгут антенны соединен с шаровидным основанием посредством гибкой мембраны. К мембране примыкают сенсорные клетки, которые регистрируют степень ее изгиба и передают информацию нервным волокнам, направляющимся к мозгу.
Фиг. 12. Перистые антенны комара колеблются в такт с приходящими звуковыми волнами, а их колебания в свою очередь стимулируют джонстоновы органы, расположенные в луковицах у основания антеннСпособ привлечения самцов самками у комаров чрезвычайно прост: во время полета движение крыльев самки создает характерный звук, на который и летят самцы; при этом самцы не обращают внимания на других самцов, так как движения их крыльев слишком часты и не могут стимулировать антенны особей того же пола. Однако и это еще не все: система привлечения организована даже более надежно. Самцы комаров становятся половозрелыми только через несколько дней после того, как вылупятся из куколки. До этого времени волоски их антенн вяло свисают вдоль жгута, и поэтому самцы могут воспринимать жужжание самки только в том случае, если она находится очень близко. Таким образом, молодые самцы не растрачивают энергию на бессмысленное разыскивание самок, а приступают к ритуалу ухаживания лишь после того, как их антенны «распушатся», а сами животные станут половозрелыми. На молодых неполовозрелых самок самцы не обращают никакого внимания, так как такие самки слишком медленно машут крыльями и создают жужжание слишком низкой частоты, которое не может привлечь самцов. Все это наглядно показывает, какого высокого совершенства может достигать регуляция поведения животного. Изменения органов движения и слуха при помощи простого механизма приурочены во времени друг к другу, в результате чего особи разного пола встречаются для спаривания в соответствующее время. Чтобы управлять этими изменениями, физическими по своему характеру, не нужны сложно организованные системы, и поэтому здесь нет необходимости в сложных нервных и гуморальных регуляторных механизмах. Это очень выгодно насекомым, нервные клетки которых относительно велики. В теле насекомого очень мало места для нервной ткани, поэтому регуляторные механизмы, организующие его поведение, должны быть сведены к минимуму.
У плодовой мушки при ухаживании все происходит наоборот: самцы «поют» для своих самок. Плодовые мушки — мелкие насекомые, которых обычно можно увидеть везде, где хранятся фрукты. По своему виду они напоминают маленьких желтоватых или коричневатых комнатных мух, которые медленно и тяжело летают со свисающим вниз брюшком, как будто они еле-еле могут держаться в воздухе.
Существует и еще одно важное различие в брачных обрядах плодовой мушки и комара. Жужжащая самка комара может привлекать самцов других видов, но спаривания при этом не происходит, поскольку самец способен по запаху узнавать самку своего вида. Плодовые мушки находят особей противоположного пола не только по запаху; часто они руководствуются также зрением и слухом; при этом самка решает, какой самец ей подходит.
Существует около 2000 видов плодовых мушек, и некоторые из них настолько схожи, что различия между ними обнаруживаются только с помощью очень сильного микроскопа. Тем не менее можно содержать вместе очень похожие друг на друга виды плодовых мушек, не опасаясь межвидового скрещивания. Весь ритуал ухаживания плодовых мушек в отличие от комаров, переносящих желтую лихорадку, осуществляется на земле, и поэтому очень легко пронаблюдать за всеми их ухищрениями, хотя до сих пор из 2000 видов изучено лишь несколько. Ухаживание самца плодовой мушки за самкой представляет собой довольно сложную церемонию, по окончании которой она принимает или отвергает его. Сначала самец приближается к самке и постукивает ее по брюшку передними ножками. Затем он становится позади самки или начинает кружить возле нее, все время выставляя напоказ свои крылья и трепеща ими. По-видимому, церемония ухаживания стимулирует самку к спариванию и дает ей возможность отличить самца своего вида от самца другого вида. Если самка не достигла половой зрелости или ее поклонник принадлежит к другому виду, она начинает громко жужжать; такое жужжание самки означает, что она решительно отвергает ухаживание самца, который в таком случае отступает.
У различных видов плодовых мушек процедура ухаживания происходит по-разному. У одних главную роль играет запах, у других — зрительные сигналы, или звуки, или сочетание всех трех раздражителей. У некоторых исследованных видов главную роль играет звук, и самка примет самца только в том случае, если он «пропоет» нужную мелодию. Тщательные исследования показали, что описанную выше «демонстрацию крыльев» самцы плодовых мушек одного вида сопровождают почти одинаковыми песнями. Насекомые каждого вида исполняют мелодию в своем ключе; при этом она в достаточной мере отличается от мелодий, характерных даже для очень близких видов, чтобы предотвращать межвидовое скрещивание.
Записать песни плодовой мушки нелегко. Длина ее тела всего около 3 мм; она производит настолько слабые звуки, что нет никакого смысла держать около нее микрофон в надежде получить какую-нибудь запись. Единственный реальный способ зарегистрировать звуки плодовых мушек состоит в том, чтобы заменить защитную металлическую сетку очень чувствительного микрофона маленькой клеточкой из плексигласа. В эту клеточку выпускают плодовых мушек, которые передвигаются фактически по мембране микрофона. При этом необходимо принимать изощреннейшие меры предосторожности, чтобы избавиться от внешних шумов, искажающих песни плодовой мушки. Одна такая экспериментальная установка состояла из нескольких картонных коробочек, вставленных друг в друга наподобие набора кастрюль, между которыми была проложена стеклянная вата. Систему коробочек с помещенными в нее клеточкой и микрофоном ставили на два разделенных прослойкой из мягких резиновых шариков плоских камня, которыми мостят тротуары, и, наконец, все это устанавливали на надутую автомобильную камеру. Такие ухищрения могут сравниться лишь с описанными в сказке о принцессе на горошине, и все-таки исследователи считали необходимым работать ночью или по выходным дням, чтобы посторонние шумы не испортили их записи.
Песни плодовой мушки по своим особенностям напоминают стрекотание сверчков. Они являются импульсномодулированными, т. е. представляют собой вспышки звуковых волн, создаваемых взмахами крыльев. Некоторые плодовые мушки в процессе ухаживания расправляют оба крыла, другие — только одно. Если мушка полностью расправляет крылья, она машет ими почти с такой же частотой, как во время полета. У большинства видов частота взмахов крыльями при полете составляет приблизительно 200 Гц и очень близка к частоте звуковых волн в их песне. Другие плодовые мушки ухаживают за своими самками, лишь частично расправляя крылышки, в результате чего они машут ими быстрее и создают звук с более высокой частотой колебаний.
В импульсномодулированных звуках, создаваемых плодовыми мушками, переменными являются три компонента: число волн в каждой вспышке, интервалы между вспышками и частота волн в этих вспышках. Число волн во вспышках у различных видов почти неизменно. Два других компонента в пределах вида постоянны, но сильно варьируют у разных видов. Существует два почти идентичных вида плодовых мушек: Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis. В лабораторных условиях их можно заставить спариться и произвести гибридное потомство. Это означает, что лишь с определенной натяжкой можно считать их разными видами, поскольку, согласно общепринятому определению, вид — это группа особей, неспособных давать плодовитое потомство при скрещивании с особями, принадлежащими к другой группе. В естественных условиях указанные два вида мушек обычно не спариваются; это, по-видимому, объясняется различиями в длительности интервалов между вспышками звуковых волн, из которых состоят их песни. Интервалы между вспышками отражают частоту модуляции, к которой особенно чувствительны органы слуха насекомых; в песне самца D. pseudoobscura эта частота в пять раз больше, чем в песне самца D. persimilis.
