Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем
Образующиеся в полости тонкой кишки продукты гидролиза благодаря перистальтическим движениям кишечной мускулатуры контактируют с поверхностью кишки, где происходит их дальнейшая обработка за счет мембранного пищеварения. Продукты частичного гидролиза поступают из полости тонкой кишки в зону щеточной каймы кишечных клеток (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя, возникающих за счет всасывания ионов натрия и воды кишечными клетками. Именно в зоне щеточной каймы и происходит мембранный гидролиз. При этом промежуточные стадии гидролиза биополимеров осуществляются панкреатическими ферментами (амилазой, трипсином, химотрипсином, карбоксипептидазами А и В и др.), адсорбированными на структурах щеточной каймы в гликокаликсном пространстве, а заключительные — собственно кишечными мембранными ферментами (гамма-амилазой, мальтазой, Пзомальтазой, сахаразой, лактазой, трегалазой, ди- три- и тетрапептидазами, аминопептидазой, щелочной фосфатазой, моноглицеридлипазой и др.), встроенными в липопротеиновую мембрану микроворсинок кишечных клеток. Некоторые ферменты (гамма-амилаза и аминопептидаза) гидролизуют высокополимеризованные продукты.
Олигопептиды, поступающие в зону щеточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются в нерасщепленном виде. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся при расщеплении крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием панкреатической липазы, но и под влиянием кишечной моноглицеридлипазы.
На рис. 12 представлена схема структуры и функций кишечной клетки. Ее апикальная и базолатеральная мембраны содержат различные функциональные элементы, реализующие мембранный гидролиз и транспорт различных нутриентов, ионов, воды, а также энергизацию этих процессов.
Рис. 12. Схема структурных и функциональных компартментов кишечной слизистой оболочки.
А - структура компартментов; Б - потоки веществ; В - потоки воды.
2.5. Специализированные механизмы пищеварения
Пищеварительные процессы можно классифицировать не только по механизмам (внеклеточное дистантное, внутриклеточное, мембранное), но и по источникам ферментов. В зависимости от этого критерия можно выделить три типа пищеварения: 1) собственное пищеварение, когда источником фермента служит сам организм; 2) симбионтное пищеварение, для которого характерна продукция ферментов симбионтами — бактериями и простейшими; 3) аутолитическое пищеварение, происходящее за счет ферментов, содержащихся в пище. На основе технологических элементов, освещенных при описании собственного пищеварения, строятся чрезвычайно эффективные и сложные процессы симбионтного и аутолитического пищеварения.
2.5.1. Симбионтное пищеварениеЭтот тип пищеварения реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Они играют роль, которую следует учитывать почти во всех случаях. У человека и животных многих видов симбионтное пищеварение имеет второстепенное значение, хотя в отличие от желудка и тонкой кишки в их толстой кишке присутствует большое количество постоянной микрофлоры, состав которой определяется возрастом и типом питания. Вместе с тем продукция витаминов и некоторых незаменимых аминокислот у этих организмов осуществляется благодаря участию микроорганизмов.
Симбионтное пищеварение наряду с собственным характерно для жвачных животных. В ходе эволюции у этих организмов имели место структурные и функциональные перестройки желудочно-кишечного тракта, в частности развитие сложного желудка. Жвачные среди растительноядных занимают особое место, так как растительноядными они могут считаться лишь по качеству потребляемой пищи. По существу же их следует отнести к микробо- и протозоаядным. Их желудок (рубец и сетка) заполнены микрофлорой. Среда рубца и рефлекторная регуляция его pH благоприятствуют размножению микробов, что, по-видимому, является специальным приспособлением, выработанным в ходе эволюции. Содержимое желудка большинства других млекопитающих, напротив, обладает антисептическими свойствами. Важно, что в слюне и рубце жвачных ферменты отсутствуют, что способствует развитию микробной популяции.
Микрофлора рубца участвует в переваривании целлюлозы, ксилана, пектина, лигнина, белков и липидов, а продукты реакции сбраживает до летучих жирных кислот, углекислого газа и метана. Кислоты всасываются в этом же отделе, уксусная и масляная — окисляются с выделением энергии, а пропионовая используется для синтеза гексоз и жиров. Однако целлюлазной активностью обладает лишь 1—5% бактериальных клеток. Эти клетки образуют целлюлазу, действующую внеклеточно и расщепляющую целлюлозу до глюкозы.
Микробная популяция рубца растет, причем микроорганизмы поступают в сычуг, где в кислой среде за счет протеаз хозяина начинается их переваривание, заканчивающееся в кишечнике. Таким образом, значительную часть энергетических и пластических материалов у жвачных составляют их симбионтные бактерии и простейшие. Не менее важным свойством микрофлоры как источника питания служит ее способность синтезировать аминокислоты из мочевины, а также важнейшие витамины. В результате образуются вещества, не нуждающиеся в дальнейшем гидролизе (аминокислоты, глюкоза, жирные кислоты и т.д.). Возможно, этим обусловлена меньшая ферментативная активность секретов жвачных по сравнению с соками пищеварительных органов других животных.
Симбионтное пищеварение характерно также для длинноногих сумчатых и ряда других животных, подобных жвачным. У золотистого хомячка и некоторых других млекопитающих оно дополняет обычный процесс пищеварения. Симбионтное пищеварение широко распространено также у низших организмов, в частности у членистоногих.
2.5.2. Аутолитическое пищеварение и индуцированный аутолизЕсли оставить в стороне человека, потребляющего пищу после специальной термической обработки, а также сапрофитов, использующих деградированные объекты, все другие случаи биотрофии связаны с поглощением живых объектов (животных, растений, бактерий и т.д.). Их умерщвление и начальная деградация являются первым этапом ассимиляции, механизм которого недостаточно ясен. Привлекательно думать, что кислая среда, характерная для начальных стадий переваривания и создаваемая организмом-ассимилятором, эффективна для умерщвления пищевого объекта и денатурации белков. Если это предположение правильно, то у некоторых форм организмов кислотная денатурация пищевого объекта не обязательно связана с наличием кислых протеаз. Так, обнаружено, что первичная кислотная обработка пищевого объекта, по-видимому, более древний механизм, чем пепсинно-кислое пищеварение. В частности, в кислой среде вновь образующихся пищевых вакуолей простейших в ряде случаев не содержится кислых протеаз. Дальнейшая обработка пищевого материала протекает при нейтральных или даже щелочных значениях pH.
Ферменты, содержащиеся, в пище, могут иметь определенное значение в разрушении ее полимеров. Такое пищеварение можно было бы назвать аутолитическим. По-видимому, оно является древним и важным в развитии животного мира. Однако аутолиз не утратил своего значения и в питании современных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, содержащимися в клетках растений. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока. Наконец, «созревание» мяса есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеварения.
Несколько лет назад нами опубликованы результаты исследований, позволившие предположить, что в основе начальных этапов расщепления пищи решающую роль играет индуцированный аутолиз (рис. 13).
Рис. 13. Схема, демонстрирующая роль индуцированного аутолиза в деградации клеточных структур.
А — многоклеточная структура; Б — влияние пищеварительных соков на многоклеточную структуру; В — влияние индуцированного аутолиза на многоклеточную структуру за тот же временной интервал. Стрелками на Б и Б показан временной интервал.
Суть этого механизма состоит в том, что кислый желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием кислого желудочного сока происходит разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при pH 3.5—5.5. Ионы водорода вызывают гибель клетки и нарушение мембранного барьера лизосом. По-видимому, механизм индуцированного аутолиза реализуется не только у хищных, но и у растительноядных организмов. Пищеварительные ферменты биотрофов, таким образом, дополняют индуцированный аутолиз пищевого объекта.
