Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Не утихают споры вокруг проблемы горизонтального переноса. Некоторые авторы уже давно объявили его главным фактором эволюции (Кордюм В. А., 1982). Сторонники СТЭ, наоборот, долго не придавали горизонтальному переносу большого значения. Однако углубление наших знаний о структуре генома все более убеждает ученых в распространенности этого явления, особенно на первых этапах эволюции. Если ключевая роль горизонтального переноса в эволюции эукариот будет окончательно доказана, то нас ждет радикальный пересмотр многих положений эволюционной биологии и систематики.
Не закрыт вопрос об эволюции самих эволюционных факторов. Являются ли они одинаковыми для всех царств живой природы? Оставались они неизменными с момента возникновения жизни или изменялись? Если изменялись, то как проходила «эволюция эволюции»? Идея многоуровневой эволюции поставила новый вопрос: возможно ли в принципе создать единую теорию эволюции с общими закономерностями? Не протекает ли она специфически на каждом уровне организации жизни? По этим вопросам в науке пока нет единого мнения.
Фундаментальные разработки в современной генетике не могли не отразиться на мировоззрении эволюционистов. Конфронтация сторонников и противников СТЭ исчезает. Все ощущают приближение новой парадигмы. Однако разногласия остаются.
2.5. Эволюционная биология и систематика
Теоретические положения эволюционной биологии имеют основополагающее значение для принципов систематики. Вне систематики нет биологии. Без учета систематики не может рассматриваться ни одна биологическая проблема, в том числе и проблема поведения. Систематика – самая «синтетическая» из биологических дисциплин, поскольку для своих задач она использует данные всех областей биологии.
Для систематизации огромного числа живых существ в биологии используются систематические категории, или таксоны. Они составляют свою иерархию соподчинения, где таксоны более низкого ранга входят в состав таксонов более высокого ранга. В настоящее время используются следующие основные таксоны:
1. Царство.
2. Тип.
3. Класс.
4. Отряд.
5. Семейство.
6. Род.
7. Вид.
В случае необходимости применяются многочисленные дополнительные таксоны – подтип, надкласс, подотряд и т. п.
Название всех живых организмов дается по принципу бинарной номенклатуры. Ее сущность заключается в двойном наименовании на латинском языке. Первое слово обозначает родовое название, второе – видовое:
Homo sapiens – человек.
Drosophila melanogaster – дрозофила.
Bos Taurus – бык.
Pantera tigris – тигр.
Pantera leo – лев.
Viola rostata – фиалка.
Самый сложный вопрос систематики – на каких принципах строить систему? Этот вопрос проходит через всю историю науки. Как сказал известный английский нейрофизиолог С. Роуз: «Ничто в науке не вызывает столько споров, как попытки классифицировать и упорядочить мир наблюдаемых явлений. Со времени К. Линнея, создавшего первую классификацию живых организмов, не прекращаются раздоры между систематиками» (Роуз С., 1995).
Современная систематика стремится отражать филогению (эволюционное родство) организмов. Подход к систематике, основанный на принципе филогении, получил название кладизма. Кладизм имеет свои ограничения, поэтому реальная систематика не всегда строго выдерживает его положения. Необходимо отметить, что есть и другие подходы к систематике.
В эволюционной систематике сложилась своя специфическая терминология, в которой принципиальное значение имеют понятия монофилии и полифилии. Монофилия подразумевает наличие одного, общего для всех членов таксона, предка. Полифилия подразумевает, что в таксон не включен общий предок для всех членов таксона. Строго филогенетическая система не должна включать полифилических таксонов.
Бурное развитие в 1970-е гг. молекулярной генетики радикально изменило методологию систематики. Все большее значение в ней стали приобретать генетические подходы, одновременно уменьшая «удельный вес» морфологии. Тогда же рождается новое направление, основанное на анализе сходства нуклеотидного состава геномов разных организмов, – геносистематика.
Геносистематика быстро становится ведущим методом определения филогенетического родства. Однако дальнейшее углубление наших знаний показало, что она также имеет свои ограничения. Постулируемая в концепции «молекулярных часов» равновероятность мутаций, позволяющая определить время дивергенции, не соответствует действительности: «молекулярные часы» далеко не всегда «точны». Поскольку в геномах обычно имеются локусы с разной частотой мутирования, метод сохраняет свою достоверность лишь для особо консервативных участков. Такому критерию отвечают гены р-РНК, которые отличаются значительным консерватизмом и изменяются в ходе эволюции примерно с одинаковой скоростью у разных организмов. Анализ генов р-РНК занял важное место в филогенетических построениях, особенно в мегасистематике – систематике высших таксонов (типов, царств).
Принципиальное значение при построении филогенетического древа получил анализ роли регуляторных генов. Регуляторные гены контролируют деятельность структурных генов и способны по-разному влиять на скорость эволюции таксона. Именно они в наибольшей степени изменяют скорость эволюции, осложняя анализ филогении. Причем регуляторные области всегда характеризуются особо большой консервативностью, поэтому в них обычно происходили не мутационные изменения, а добавление новых областей, что обусловливало «регуляцию регуляции». Важная роль в возникновении новых регуляторных последовательностей отводится сейчас транспозонам.
Какой ранг можно присвоить носителям резких изменений? Учет скорости эволюции при построении системы неизбежно повлечет за собой отход от принципов кладизма. Неожиданную остроту этот вопрос приобрел в систематике приматов и определении места человека в системе. Кроме того, в анализе филогении человека, как в фокусе, проявились многие проблемы эволюционной систематики.
2.6. Место человека в системе живой природы
Человек, естественно, имеет свою «прописку» в филогенетическом древе живой природы, где он относится к отряду приматов (Primates) класса млекопитающих (Mammalia). Чтобы понять систематическое положение человека, необходимо представлять филогенетические взаимоотношения различных групп этого отряда.
Направление, ведущее к отряду приматов, выделилось в классе млекопитающих еще в мезозойскую эру, около 70 млн лет назад, являясь одним из древнейших. Уже в то время наметилась магистральная линия их эволюции – прогрессирующее развитие головного мозга, хватательная конечность, доминирование зрительной сенсорной системы. В основании направления находятся насекомоядные существа величиной с крысу. Именно им суждено было в своей эволюции привести к появлению человека, который затем назовет сам себя «венцом творения».
Современный отряд Primates делится на два подотряда: Prosimia (полуобезьяны) и Simia (обезьяны). Следует учитывать, что в родословной приматов имеются полностью вымершие подотряды.
Полуобезьяны появились свыше 55 млн лет назад. В настоящее время к ним относятся пять семейств: лемуры, долгопяты, лори, индри, руконожки, но много семейств вымерло.
Приматы, относящиеся к современному подотряду обезьян, появились на Земле около 40 млн лет назад. В настоящее время сюда входят разнообразные представители – от очень мелких до весьма крупных, которые делятся на три надсемейства:
1) н/сем. Ceboidea – широконосые;
2) н/сем. Cercopithecoidea – мартышкообразные;
3) н/сем. Anthropoidea – человекообразные.
Все обезьяны имеют много общих черт, из которых наиболее важными являются относительно крупный головной мозг, обычно с большим числом борозд, стереоскопическое зрение, сложное поведение. Они весьма похожи по структуре кариотипа. Число зубов у большинства видов равно 32. У самок только одна пара молочных желез.
Мы рассмотрим проблемы систематики последнего надсемейства, к которому принадлежит человек. Особо подчеркнем, что не стоит считать всех представителей этой группы «самыми прогрессивными». Про относительность понятия прогресса скажем чуть позже, а пока напомним, что эволюция обычно проводит свои «эксперименты» не в одном варианте, а веером. Формирование развитого мышления не было прерогативой человекообразных. Из ныне живущих видов мы можем наблюдать представителей с отличными способностями и среди широконосых (капуцины), и среди мартышкообразных (павианы) обезьян.
