Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 205
Классификация, которую мы будем обсуждать, касается только популяций с постоянным способом размножения особей. Кроме них, известно множество случаев сложных жизненных циклов или чередования способов размножения. У многих видов половое размножение чередуется с бесполым или размножение с оплодотворением чередуется с партеногенезом. Так, дафнии и тли в течение лета образуют клональные линии партеногенетических самок, а перед уходом на зимовку у них появляется раздельнополое поколение. Самцы и самки производят оплодотворённые яйца, которые дожидаются следующей весны.
Циклический партеногенез у дафний.
Строго говоря, такие способы воспроизводства не вписываются в предложенную классификацию. Однако всегда можно сказать, к примеру, что дафнии и тли сочетают подтипы воспроизводства IIIa и IIb. Впрочем, чередование поколений — в любом случае отдельный разговор. Отложив его до лучших времён, перейдём к рассмотрению типов популяций с постоянным характером воспроизводства.
Классификация типов популяционного воспроизводства (у видов с постоянным характером размножения особей). Подробные пояснения — в тексте
Тип I представлен уже упомянутыми клональными популяциями. Он делится на два подтипа в зависимости от того, изолированы клональные линии друг от друга генетически или нет.
Для подтипа Ia характерна способность к горизонтальной передаче генетической информации («вертикальной» считается передача внутри генеалогической последовательности, от предков к потомкам, а «горизонтальной» — между неродственными организмами). Самые разнообразные бактерии относятся именно к этому типу. Горизонтальный перенос генов у прокариот (доядерных организмов) был открыт на примере передачи устойчивости к антибиотикам. В последнее время стало ясно, что такой перенос — широко распространённое явление. Для бактерий нехарактерны изолированные видовые генофонды. «Куски» генетического материала передаются от «вида» к «виду» с помощью различных механизмов.
Именно поэтому в столбце какая-тоIa нарисована бактерия. Под ней находится совершенно иное существо — бделлоидная коловратка. Это микроскопический червь — а следовательно, эукариотический (ядерный) организм. Как у большинства других животных, и в частности у нас с вами, в его клетках находится двойной набор генетической информации, размещённый на двойном (диплоидном) наборе хромосом (содержащих ДНК клеточных структур). Особенность в том, что у нас с вами один набор получен от отца, а другой — от матери, а бделлоидные коловратки утеряли половое размножение в довольно давнем эволюционном прошлом. Наши парные хромосомы содержат сходные (с точностью до индивидуальных отличий) версии одного и того же генетического текста. Парные хромосомы бделлоидных коловраток перестали, по сути, быть парными: они содержат функционально различный текст, который буквально набит фрагментами, полученными от других организмов в результате горизонтального переноса. Размножаются эти удивительные черви путём партеногенеза.
Для бактерий, вероятно, возможна ситуация, когда чужой фрагмент генетической информации встраивается куда попало и оказывается полезен. Такая вставка не является полностью случайным текстом. Это результат отбора, проходившего у других организмов, и он, возможно, связан с какими-то ценными свойствами. Эукариоты перестраивают свою генетическую информацию иначе. Помните, в недавних колонках об эпигенетической теории эволюции я говорил, что развитие высокоразвитых организмов регулируется намного сложнее, чем у бактерий? Если в ходе индивидуального развития происходит многоэтапное взаимодействие между генами и продуктами их работы, если активность генов регулируется сложными генными сетями, то шансов, что случайный кусок генетического текста, встроившийся в случайное место, окажется потенциально полезен, очень немного.
Горизонтальный перенос встречается и у эукариот, но в целом для них характерен совсем иной механизм рекомбинации, тесно связанный с половым размножением. При оплодотворении возникает клетка с удвоенным набором хромосом. Значит, в процессе образования половых клеток набор хромосом должен сократиться вдвое. Это происходит при делении, которое называется мейозом. В мейозе парные хромосомы узнают друг друга и обмениваются фрагментами в ходе процесса, названного кроссинговером (или попросту перекрёстом). Новая генетическая информация, которая несёт следы действия отбора, происходившего у других организмов, попадает при этом не куда попало, а именно в то место хромосомы, где уже имеются механизмы регуляции её активности.
Однако сейчас мы говорим о клональных популяциях, для которых половой процесс и связанная с ним рекомбинация нехарактерны. Мы выделяем подтип IIa, который характеризуется отказом от систематического использования горизонтального переноса. Представители такого подтипа регулярно возникают от предков, относившихся к следующим типам, но, вероятно, могут также происходить и от популяций Ia. На схеме показаны амёба протей и серебряный карась, размножение которых мы уже успели обсудить.
К типу II относятся популяции перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов. На схеме изображены дождевой червь и виноградная улитка: это те животные, что при размножении образуют пары из гермафродитных особей, каждая из которых передаёт своему партнёру мужские половые продукты. Такие существа уже в полной мере используют ключевые преимущества полового размножения и связанной с ним рекомбинации (следствия кроссинговера во время образования половых клеток), но ещё не несут груза раздельнополости.
Тип III. Раздельнополые. Подразделён на два подтипа в зависимости от того, имеются значимые экологические различия между самками и самцами или нет. Может быть, разделять этот тип на подтипы и не стоило... Главная причина, по которой это всё-таки сделано, такова. Есть серьёзные причины, в силу которых экологический половой диморфизм оказывается выгоден, и тут я вполне согласен с Вигеном Геодакяном. Однако очевидно, что раздельнополость должна вначале попросту возникнуть (подтип IIIa) — и лишь потом между двумя полами могут накопиться серьёзные различия, не относящиеся непосредственно к сфере размножения (подтип IIIb).
Подтип IIIa на схеме проиллюстрирован изображениями колорадского жука и зелёной жабы. Кстати, определённый половой диморфизм у зелёных жаб есть: самки у них (как и у многих других гадов) крупнее самцов. Тем не менее образ жизни обоих полов жаб примерно одинаков; они помещены в IIIa именно для того, чтобы показать, что определённые различия между полами могут наблюдаться и в этом подтипе. К подтипу IIIb на схеме отнесены пауки крестовики и люди.
Наконец, тип IV. Гемиклональные (полуклональные) популяционные системы, ГПС. Обычно их не рассматривают, как нечто стоящее особняком от всех остальных типов популяций (само понятие ГПС мы с моими коллегами придумали и ввели всего несколько лет назад). На схеме — съедобная лягушка (Pelophylax esculentus) и американская карпозубая рыба из рода Poeciliopsis, у которого впервые был описан тип размножения, характерный и для лягушек. У таких организмов межвидовые гибриды передают в половые клетки геном одного из родительских видов как единое целое (почти как единое целое). Межвидовые гибриды обитают совместно с представителями родительских видов, скрещиваются с ними и совместно участвуют в воспроизводстве. Из поколения в поколение в таких системах передаются как клональные (практически не изменяющиеся), так и рекомбинантные, обычные геномы.
Исчерпан ли перечень типов воспроизводства? Не знаю. С учётом тех степеней свободы, по которым разнятся перечисленные типы, каких-то иных их сочетаний я не знаю, но это не означает, что их не может быть...
В размещённой ниже таблице показаны результаты сравнения разных типов популяций по тем признакам, которые представляются мне существенными. Обратите внимание на то, что IV тип оказывается вполне самостоятельным. Наименьшие различия вполне закономерно наблюдаются между подтипами IIIa и IIIb. Увы, в этой колонке я успею обсудить не все графы таблицы: к примеру, разговор о рекомбинации потребует отдельной колонки. Всё же надеюсь, что направление для обсуждения я задал.
Тип популяции
Ia
Ib
II
IIIa
