Компьютерра - Компьютерра PDA N175 (26.05.2012-01.06.2012)
"Райский сад" Иеронима Босха
Сама возможность сравнения различных организмов друг с другом вытекает из их принципиального сходства, проявляющегося сквозь их отличия. Вот оно, биоразнообразие! Почему эти существа отличаются друг от друга? Для Босха и его современников ответ был ясен: это соответствует их замыслу. Причину их сходств и различий видели в том же, в чем причину сходств и различий разных тактов разных инструментов в большой и сложной симфонии.
Наши способы систематизации животных восходят к Карлу Линнею, шведскому гению XVIII века. Не Линней придумал иерархическую классификацию, не он придумал бинарную номенклатуру (обозначение вида родовым именем и видовым эпитетом), но он был первым, кто построил всю систему на простых и универсальных принципах. Вообще говоря, бинарная номенклатура явилась приложением аристотелевой логики к описанию разнообразия животных. Такие названия можно применять как для живых, так и для неживых объектов. Столы бывают письменные и обеденные, жабы - зелёные и серые... Классик систематики мучил свою домохозяйку тем, что добивался чёткого распределения по специальной системе чулков и носков в бельевом шкафу.
Линней понимал, что системы могут быть разными, и предложил их разделение на искусственные и естественные. В школьных учебниках вы можете прочесть, что естественные системы - это системы, отражающие родство организмов. Это позднее переосмысление, не соответствующее линнеевскому подходу. Искусственные системы, по Линнею, удобны для определения организмов, но отражают лишь их отдельные особенности. В отличие от них, естественная система должна отражать сущностное сходство организмов (если хотите, его можно трактовать как замысел Творца).
Не Дарвин первым понял, что сходство организмов является следствием их родства, но он первым осознал многие следствия из этого обстоятельства. Например, стало ясно, что, рассматривая структуры сходств и различий наблюдаемых животных, можно понять, какими путями шла их эволюция. Кстати, из этого следовало, что разнообразие организмов в одном важном отношении отличается от разнообразия столов, чулков и носков. Они связаны общностью происхождения и соотносятся друг с другом, как ветви одного дерева. Раз так, система организмов как способ описания их разнообразия должна коренным образом отличаться от системы большинства предметов. Именно после дарвиновской революции естественной системой стали считать ту, которая отражает родство классифицируемых объектов.
Вначале для построения эволюционных древ хватало полёта фантазии (особенно на этом поприще отличился немецкий дарвинист Эрнст Геккель), но со временем биологам захотелось большей доказательности. Тогда был осознан порочный круг в доказательствах. Следите: мы установили, что сходство - следствие родства. А как мы судим о родстве? На основании сходства. Нехорошо как-то получается.
Самый известный выход из этого логического круга предложила кладистика (точнее, филогенетическая систематика) - школа, основанная немецким энтомологом Вилли Хеннигом. Хенниг пошагово формализовал процедуру, в ходе которой по отдельным проявлениям сходства реконструируют родство. Гипотезу о наиболее вероятной эволюционной истории какой-то группы сторонники Хеннига строят на основании определённых принципов. Больше всего споров связано с двумя из них. Эволюция идёт самым экономным путём. Разветвления эволюционного древа происходят так: старый вид прекращает своё существование, а вместо него появляется два (именно два!) новых.
Почему в кладистике принимаются столь неоднозначные принципы? В каком-то смысле она ищет потерянные ключи не там, где их потеряла, а под фонарём, там, где удобнее искать. Если бы эволюция шла таким образом, нам было бы удобно её реконструировать. Раз так, примем, что эволюция шла таким образом...
Подробнее об отношении трёх школ в систематике и реконструкции эволюционных траекторий (эволюционной, нумерической и филогенетической) вы можете прочесть здесь, в моём старом тексте, написанном несколько лет назад для "Компьютерры". А в этой колонке для меня важно иное.
При использовании одних подходов приходится предполагать одну форму эволюционного дерева, при использовании других - другую. Если в системе организмов пытаются отражать их родство, то перестройка представлений о путях эволюции приводит к необходимости перестраивать систему! Это одна из причин, делающая споры о траекториях эволюции особенно жаркими.
Естественно, вначале сторонники кладистики работали ещё с классическими признаками организмов, в первую очередь с особенностями строения. На этом этапе они наломали много дров. Дело в том, что в эволюции тех признаков, которые связаны со строением и функциями организмов, сплошь и рядом наблюдается параллельное развитие. Требование из всех возможных траекторий развития выбирать самую экономную (ту, для которой предусматривается минимальное количество эволюционных изменений) приводит в таких условиях к частым ошибкам.
Можно я приведу утрированный пример? Дано: два старика. Требуется: установить, как они появились. Есть два варианта решения. Вариант А. Каждый из этих стариков был когда-то ребёнком, потом они независимо друг от друга взрослели и старели, параллельно проходя через сходные этапы своего жизненного пути. Вариант В. Был один ребёнок, который взрослел и старел, а потом разделился на двух стариков.
Парадокс в том, что если мы, следуя методологии кладистики, будем искать вариант с минимальным числом преобразований, нам надо будет выбрать вариант В.
Какой вариант происхождения двух стариков является более экономным (предусматривает меньшее число независимых событий)? Конечно, вариант В! В нём предусмотрено 5 переходов, а в варианте А - целых 8!
Означает ли сказанное, что систематик-кладист будет действительно настаивать на втором варианте? Конечно, нет. Расширив число признаков, рассматриваемых в нашем анализе, мы установим, что для "раздвоения" мужчины требуется множество дополнительных предположений. Реконструируя онтогенез (жизненный путь), никто не рассуждает так, как в приведённом примере.
Зато при реконструкции филогенеза, эволюционной истории, кладисты сплошь и рядом настаивают на аналогах варианта В из нашего утрированного примера. Не вдаваясь в детали (подробнее - тут), скажу, что заселение позвоночными суши могло происходить в результате приспособления к наземной жизни нескольких ветвей, развивавшихся параллельно, или одной ветви. Мне кажется лучше обоснованным (на основании анализа мелких признаков, которые могут казаться несущественными) вариант А. Сторонники кладистики, считающие необходимым выбирать более экономные предположения, настаивают на варианте В.
Эта иллюстрация аналогична предыдущей, только здесь выбор между предлагаемыми гипотезами не столь тривиален. Как заселяли сушу позвоночные: одним стволом, который потом разделился на несколько групп, или несколькими параллельными стволами?
Но в конце XX века произошла революция. Разработка способов чтения и сравнения генетических текстов разных организмов дала систематикам и эволюционистам множество новых признаков. И тут выяснилось, что многие из этих признаков ведут себя именно так, как требуется для кладистического анализа!
Сейчас технология "трассирования" прошлой эволюции по генетическим текстам достигла высокого уровня развития. Исследования, выполненные на генетическом материале, часто подтверждают друг друга. Но важно и то, что они зачастую опровергают устоявшиеся представления о ходе эволюции, основанные на сравнении формы и функций организмов.
Подробный разговор об этом потрясении систематики требует немалого времени, а рассказ о проблемах использования в преподавании биологии новых систем организмов - отдельных жалоб. Здесь я приведу лишь несколько примеров, относящихся к систематике млекопитающих.
Можно ли было на основании классических признаков современных животных предположить, что морж - более близкий родственник собаки, чем кошка? В современной систематике ликвидирован отряд Ластоногие, поскольку тюлени и их родственники оказались лишь одной из веточек отряда Хищные. Предки кошек разделились с предками собак до того, как те разошлись с предками тюленей.
А какие животные оказались ближайшими родственниками хищных? Ящеры (панголины): покрытые чешуями афроазиатские охотники на муравьёв и термитов. Для группы, объединяющей хищных и ящеров, предложено название Ferae (что буквально означает "дикие").
Следующие по близости родственники хищных - непарнокопытные: лошади, носороги и тапиры. Волк ближе к лошади, чем корова. Зато китообразные столь близки парнокопытным, что их надо объединять в один отряд!
