Компьютерра - Компьютерра PDA N162 (03.03.2012-09.03.2012)
Составляем пищевую цепь (приблизительную): фитопланктон (водоросли и бактерии) - зоопланктон - рыбы - дельфин. Правило экологической пирамиды гласит, что на каждое следующее звено пищевой цепи переходит только 10 процентов масс или энергии от предыдущего. Мы ведём расчёт от дельфина. Если он весом 400 кг, то масса предыдущего звена - рыб была равна 4000 кг, то есть 4 тонны, масса зоопланктона составит 40 тонн, а водорослей соответственно 400 тонн.
Ответ "гуру" безукоризнен с той точки зрения, что повторивший его школьник получит наивысшую оценку. Но у меня остаются вопросы. Дело не в том, что понятие "фитопланктон" не следует расшифровывать как "водоросли и бактерии". В состав фитопланктона входят только парящие в толще воды водоросли, а из всего разнообразия бактерий - только цианобактерии.
Мои вопросы связаны с "правилом экологической пирамиды". "Википедия" объясняет его так:
Количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу, в 10 раз меньшую. Это правило известно как правило Линдемана, или правило 10 процентов."
Впечатление несколько портит то, что это – ерунда. На что бы сослаться?.. На лучший учебник по экологии, опубликованный на русском языке, – двухтомник М. Бигона, Дж. Харпера и К. Таунсенда. На с. 192 второго тома – сводка данных об эффективности потребления растительноядных животных. Речь идёт об отношении потреблённой хищниками (в данном случае – растительноядными хищниками) биомассы к её общему количеству. В нашем учебнике эта величина названа эффективностью эксплуатации (как в учебнике Юджина Одума). Так или иначе, мы можем узнать, что растительноядные животные потребляют относительно небольшую долю продукции растений. В воде эта величина не превышает 25 процентов, на суше – 15 (обычно – намного меньше).
Растительная пища (по крайней мере, листья) – сложный для усвоения продукт. Клеточные стенки из целлюлозы затрудняют её переваривание, а энергии в ней меньше, чем в мясе. Не вся энергия, содержащаяся в листьях, усваивается растительноядными организмами. Долю энергии, извлечённую из пищи, показывает эффективность ассимиляции. Бигон с соавторами (в согласии с другими источниками) указывают, что эффективность ассимиляции листьев близка к 50 процентам.
Наконец, не вся полученная из пищи энергия будет запасена в биомассе потребителя. Отношение накопленной в продукции энергии к её ассимилированному количеству называется эффективностью продуцирования (=эффективностью чистой продукции). На с. 194 в Бигоне и др. мы узнаём, что для растительноядных насекомых она составляет около 40 процентов, а для млекопитающих она на порядок меньше (1-3 процента).
Теперь можно посчитать, как относится продукция растительноядных животных к продукции растений. Эта величина называется общей экологической эффективностью, или эффективностью Линдемана. Чтобы её вычислить, надо перемножить (в долях, естественно, а не в процентах) эффективности эксплуатации, ассимиляции и чистой продукции. Если речь идёт о питании саранчи листвой, эффективность Линдемана составит 0,15×0,5×0,4=0,03. Учтите: 3 процента - это верхний предел эффективности Линдемана для наземных экосистем! Он рассчитан для трав, для которых мы приняли, что они полностью состоят из листьев. Если бы мы делали расчёт для деревьев, нам бы пришлось учесть значительное количество древесины, труднодоступной для растительноядных животных. А если бы мы рассчитывали эффективность Линдемана для млекопитающих, она оказалась бы менее 1 процента!
Что там пишет "Википедия"? "Количество растительного вещества … примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных". Как мы убедились, реалистичной оценкой служит не десятикратная разница, а стократная, причём уровня в 10 процентов от продукции растений продукция листоядных-травоядных достичь вообще не может.
Одно уточнение. Рассчитывая эффективности, мы оперировали единицами энергии, а "Википедия" говорит о "количестве вещества". Увы, это различие лишь увеличивает разрыв между расчётами "Википедии" и действительностью. Дело в том, что в килограмме плоти животных содержится больше энергии, чем в килограмме листвы. Конечно, не вся растительная биомасса одинакова. Эффективность ассимиляции при питании древесиной составляет 15 процентов, а при питании плодами и семенами – до 80 процентов, но, конечно же, "количество растительного вещества" надо рассчитывать не по одним плодам и семенам.
Ладно, а для следующих уровней справедливы расчёты по "правилу 10 процентов"? Нет, и смысла в них не больше, чем в вычислении средней температуры по больнице, включая морг и горячечное отделение. Для пояснения предложу читателям решить задачу. Я придумал её в начале 90-х, в эпоху разрухи на постсоветском пространстве. Многие люди тогда получали зарплату продукцией своих предприятий.
Представьте себе специалиста по вермикультуре (выращиванию дождевых червей). Зарплату этот человек получает червями – регулярно приносит домой большой мешок. По странной прихоти есть червей он не хочет. Он стоит перед выбором: кормить этими червями кур во дворе или карпов в пруду. Килограмм продукции кур (и их мясо, и их яйца) для него эквивалентен килограмму продукции карпов (включая их мясо и икру). Человеку надо выбрать тех животных, которые на килограмм червей обеспечат его бОльшим количеством пищи.
По школьной логике, куры эквивалентны карпам. Студенты, которым я задаю эту задачу, часто ссылаются на то, что куры растут быстрее, чем карпы. Но, конечно, ответ иной.
Основой для этой задачи стала байка о Вальтере Нернсте, классике термодинамики. Нернст на досуге разводил карпов. Ему сказали, что интереснее разводить кур. Тот ответил: "Я развожу таких животных, которые находятся в термодинамическом равновесии с окружающей средой. Разводить теплокровных – значит обогревать на свои деньги мировое пространство". На килограмм пищи карпы дадут в несколько раз бОльший прирост, чем куры, которые существенную часть полученной энергии потратят на производство тепла.
Посмотрим, какой может быть разница между животными, активно поддерживающими постоянную температуру тела и находящимися в относительном равновесии со средой.
Синица съедает килограмм насекомых. Удав съедает килограммовую морскую свинку. Сколько они прибавят в весе? Школьник-отличник и учитель-"гуру" уверенно ответят: по 100 грамм! Ничего подобного, и не только потому, что не бывает стограммовых синиц.
Эффективность ассимиляции для животных, питающихся насекомыми, – 60 процентов, а для поедателей мяса – 90. Эффективность чистой продукции мелких птиц – 1 процент, крупных рептилий – до 75 процентов. Синица прибавит 6 грамм (1000×0,6×0,01=6), а удав - две трети килограмма (1000×0,9×0,75=675).
Коснёмся ещё одного обстоятельства, важного при оценке "экологических задач". В задаче о дельфине спрашивали, сколько фитопланктона надо, чтобы он "вырос и смог существовать". У дельфинов, как у большинства млекопитающих, рост через некоторое время после достижения половозрелости резко замедляется, практически останавливается. Сколько нужно фитопланктона, чтобы мог существовать дельфин, который дорос до своих 400 кг и больше не растёт? В соответствии с логикой обсуждаемых задач – нисколько. Прибавка "дельфинятины" равна нулю, значит, для неё нужно ноль рыбы, ноль зоопланктона и ноль фитопланктона.
Когда я был школьником, меня удивило это обстоятельство. Я даже поделился сомнениями с самой крутой учительницей-методистом в городе, которая вроде как готовила меня к республиканской олимпиаде. Она сказала, что я рассуждаю неправильно, но не объяснила, почему ("Ты что, читать не умеешь? Считать нужно так, как написано!").
Интересно, те школьники, которым сегодня приходит в голову этот вопрос, получают столь же содержательные ответы? Я хотел было написать, что сочиняю эту колонку для них, но испугался. Нельзя! Вдруг они поймут, что учебно-методическая литература, по которой их учат уму-разуму, находится в глубоком разрыве с действительностью?
Обсуждаемые мною ошибки характерны не только для "Википедии". То же самое пишут и во всех школьных учебниках, и во всех учебниках экологии для небиологических специальностей, и даже в учебниках для биофаков педвузов! Представьте себе учителя, который сам учил "правило 10 процентов" и который много лет учит своих учеников пользоваться этой галиматьёй и на занятиях, и на олимпиадах, и при тестировании. Что он скажет неучу, доказывающему, что при переходе от растений к растительноядным 10 процентов не бывает никогда, а на всех следующих может получиться лишь случайно?
А потом ученики этих учителей попадают в университет - ко мне, например. Когда я предлагаю им тестовое задание, показанное на рисунке, они не решаются поверить собственным расчётам! Зря. Цифры в задании приведены по результатам корректного исследования, и ошибок в нём нет.
