Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 206
Обзор книги Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 206
Компьютерра
30.12.2013 - 05.01.2014
Колонка
Королева проблем эволюционной биологии: кошмар Дженкина возвращается
Дмитрий Шабанов
Опубликовано 04 января 2014
Грэм Белл. Шедевр природыПол — главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии.
Прошлую колонку я закончил предложением задуматься, для какого уровне организации биосистем характерен отбор, объясняющий становление и поддержание полового размножения. Здесь моей версии ответа ещё нет, но я надеюсь, что эта колонка поможет вам осознать всю парадоксальность феномена секса.
Начнём с довольно общих рассуждений. Почему организмы передают своим потомкам свои гены? Совокупность генов, генотип — важная часть системы, управляющей развитием организмов. Это развитие может идти по-разному. Некоторые его исходы будут соответствовать среде, некоторые — нет. Естественный отбор состоит в том, что соответствующие среде индивиды (результаты развития) имеют больше шансов выжить и оставить потомков. Можно было бы сформулировать правило, следование которому приводит к успеху в приспособлении к стабильной среде: «Оставляя потомков, сделай их похожими на себя, ведь если ты смог размножиться — ты являешься победителем в естественном отборе»!
Но что же мы видим? Победитель в естественном отборе у большинства высокоорганизованных видов, вместо того чтобы бережно передать потомкам свой генотип, обеспечивший его одобренное средой индивидуальное развитие, не находит ничего лучшего, чем нарушить целостность своего генотипа, перемешав его фрагменты с обрывками иной версии, успешно сработавшей у иного индивида!
Этот парадокс возрождает полузабытую проблему, известную как Когда-то«кошмар Дженкина». Речь идёт об аргументе против дарвинизма (ставшем кошмаром для Дарвина), который инженер Флеминг Дженкин выдвинул через несколько лет после публикации «Происхождения видов». (страшно подумать: почти восемь лет назад!) мне пришлось писать об этом для «Компьютерры». Увы, в подавляющем большинстве современных источников, где упоминают аргумент Дженкина, его искажают. Приведу для примера отрывок из биографии Н. И. Вавилова, изданной в советские времена в серии «ЖЗЛ».
"Основное содержание горячих выступлений Тимирязева в том, что он первый показал: менделизм не только не противоречит теории отбора, а, наоборот, объясняет основную трудность эволюционного учения, трудность (впервые на неё указал инженер Дженкинс), перед которой Дарвин был бессилен, в чём со свойственной ему прямотой признавался. Дженкинс рисовал примерно такую картину. Представьте себе поле красных маков, среди которых появилось несколько растений с белыми цветами. Можно допустить, что белый цвет в данных условиях благоприятен для мака. Но ведь белых цветков несколько, а красных — целое поле! Растения с белыми цветками, по всей вероятности, будут скрещиваться с красноцветными. Значит, уже в первом поколении белых цветов не получится, а их потомство даст розовые цветы. Но ведь и растений с розовыми цветами окажется немного! Они тоже будут скрещиваться с красными, и, таким образом, через два–три поколения нужный растениям признак исчезнет, эволюция не пойдёт.
Вот с этой-то трудностью не удавалось справиться Чарлзу Дарвину. Да он и не мог с ней справиться: ведь он не был знаком с законами Менделя.
Эти законы взял на вооружение Климент Аркадьевич Тимирязев. Он показал, что в свете менделевских законов нарисованная Дженкинсом картина будет выглядеть совсем иначе» (Резник С. Николай Вавилов. — М.: Молодая гвардия, 1968. — С. 59–60).
Ну и далее Семён Резник рассказывает, что если цвет мака определяется одним геном, то аллель белого цвета будет поддержан отбором и не исчезнет.
Во-первых, фамилия Дженкина в этом тексте искажена и превращена в «Дженкинс». Эту ошибку всё ещё повторяют во множестве разных источников. Во-вторых, что намного весомее, перевран сам аргумент Дженкина. В исходном тексте (процитированном, кроме прочего, в моей старой статье), речь шла не о маках, а о расовом превосходстве. И, что намного существеннее, Дженкин говорил о признаках, которые однозначно нельзя рассматривать как зависящие от одного гена!
Флеминг Дженкин (Henry Charles Fleeming Jenkin), 1833–1885.
«...Сможет ли кто-нибудьчто-то (Jenkin F. The origin of species. Art. I // North Brit. Rev. 1867, June. Vol. 46. P. 277–318). поверить, что... островитяне приобретут энергию, храбрость, изобретательность, настойчивость, самоконтроль, выносливость, в силу которых наш герой убил так много их предков и породил так много детей, то есть те качества, которые фактически отбирает борьба за существование, если она может отбирать?»
Конечно, вы можете сказать, что, подменив самоконтроль и изобретательность человека окраской цветов мака, Резник и его последователи избавили читателей от шока, вызванного расизмом Дженкина. Но суть в том, что они заменили полигенный признак моногенным. Парадокс при этом вроде как исчез, но лишь благодаря ловкости рук.
Можно я опять приведу цитату (так уж получилось, что в этой колонке их много)?
«...Стоит половому процессу выстроить удачную комбинацию генов, как он тут же рассыпает её. Создатели печально известной, хотя в основном безвредной организации, прозванной “Нобелевским банком спермы”, упустили из виду именно это. Когда биохимику Джорджу Уолду предложили сдать свою заслуженную сперму в этот банк, он отказался, отметив, что просителям была бы нужна скорее не его сперма, а сперма таких людей, как его отец, бедный портной-иммигрант, чьи чресла, как ни странно, оказались источником гениальности. “А что дала миру моя сперма? — сокрушался нобелевский лауреат. — Двоих гитаристов!”» (Лейн Ник. Лестница жизни. — М.: АСТ, 2013. — С. 187.
Да, ещё надо добавить, что охотникам за «генами успеха» на самом-то деле нужна не вся сперма иммигранта-портного, а один-единственный его сперматозоид, желательный для оплодотворения той самой яйцеклетки его жены, из которой развился его сын. Из остальных половых клеток этой пары могли получиться весьма разные по своим способностям люди. Это — аргумент Дженкина в чистом виде!
Теперь, я думаю, вы понимаете, сколь непростой задачей является объяснение полового размножения. Перед тем как перейти к обсуждению объясняющих его гипотез, я выскажу мысль, которая многим не понравится.
В современной биологии распространились представления об организме как о второстепенной реализации главнейшего — генотипа. Их можно обозначить словечком «геноцентризм». С этих позиций половое размножение необъяснимо. Не надо изобретать способ объяснить пол с позиций геноцентризма; распространение пола говорит о том, что геноцентризм неадекватен. Онтогенез — не инсталляция генетической программы, а непредсказуемый до конца процесс самоорганизации, на который, как мы уже говорили, влияют и генотип, и эпигенетическая информация (в том числе передающаяся благодаря неизвестным ещё механизмам), и средовые воздействия, и организация яйцеклетки, и попросту случайность.
Хорошо, но как объясняют широкое распространение полового размножения? Одно из его преимуществ было осознано ещё в XIX веке. Август Вейсман заключил, что половое размножение — это «источник индивидуальной изменчивости, поставляющей материал для процесса естественного отбора». Во времена Вейсмана гены не были известны. В XX веке, с обнаружением генов и их рекомбинации (пересочетания) при половом процессе, роль секса как источника разнообразия стала казаться очевидной.
Эти представления развивали (независимо друг от друга) два классика генетики — Рональд Фишер и Герман Мёллер. Вот, рассмотрите схему из работы Мёллера, поясняющую мысль, что половое размножение делает любую мутацию в генофонде популяции потенциально доступной для потомков любого организма.
Эта схема иллюстрирует то преимущество полового размножения, из-за которого Герман Мёллер рискнул утверждать, что загадка секса решена.
Перед тем как пояснить эту схему, я должен напомнить об одном важном обстоятельстве. Рассуждения, которые я воспроизвожу, лежат всецело в геноцентрической логике. Полезные признаки рассматриваются здесь как нечто возникающее само собой в результате одной или нескольких благоприятных мутаций. Я готов согласиться, что в некоторых случаях такая схема работает, но призываю вас не забывать, что её универсальность является... гм... ну, скажем, дискуссионной.
