Герольф Штайнер - Формы и жизнь ринограденций
Способ питания сильно варьирует среди различных семейств, и даже в пределах одного и того же семейства или рода. Всё же это едва ли покажется удивительным, если вспомнить, что, помимо одного вида водяной землеройки,[10] носоходки — это единственные млекопитающие архипелага, и, таким образом, у них была возможность захватить все экологические ниши. Большинство животных из числа носоходок, средний размер которых действительно маленький, едят насекомых. Но помимо них есть также травоядные — особенно фруктоядные виды — и один хищный род. В заключение стоит упомянуть особо специализированные формы — планктоноядные виды, которые живут в пресной воде, и роющие формы, среди которых есть самые крошечные из известных позвоночных. Крабоядные формы среди мордоскоков могут быть с лёгкостью выведены из насекомоядных форм. Странный случай симбиоза будет обсуждаться в разделе, посвящённом систематике (стр. 15, 37).
Особенно примечателен тот факт, что среди носоходок есть один летающий род (с единственным видом), и что имеются также сидячие и паразитические формы. При рассмотрении привычек и структурной организации животных, однако, не будет казаться удивительным, что число видов довольно велико. В этой связи геологический интерес связан с превосходным исследованием М. О. Джестером и С. П. Ассфаглом рода Dulcicauda[11] (сладкохвосты). Этим авторам удалось показать, что в течение различных отрезков времени между разными островами архипелага должны были сохраняться сухопутные мосты, а также удалось оценить даты их исчезновения (см. также Ludwig 1954). В целом, изучение этого материала, касающегося Rassen-kreise и их эволюции (Rensch 1947) выглядит особенно многообещающим даже при том, что во многих областях есть большие пробелы, которые едва ли будут перекрыты даже при использовании палеонтологического метода, поскольку подходящие ископаемые остатки заключены в отложениях, которые залегают глубоко на дне моря.
В общем плане репродуктивный потенциал носоходок невысок, что позволяет сделать заключение, что показатель смертности также низок. Насколько известно в настоящее время, рождается лишь один детёныш, без вариантов (мордоскоки с физиологической полиэмбрионией — исключение). Однако беременные самки встречаются круглый год. Период беременности — опять-таки за исключением мордоскоков — долгий и длится в среднем семь месяцев. Среди монорринных форм молодняк настолько продвинут в развитии при рождении, что не нуждается в молочном вскармливании. Соответственно, молочные железы этих носоходок рудиментарны или демонстрируют, как у рода Columnifax[12] (Столбоносы), выделение молока, независимое от гормона, стимулирующего лактацию (см. стр. 15). В полирринных родах, у которых новорождённый находится в весьма зависимом состоянии, есть единственная пара сосков (главным образом в подмышечной области). Как правило, эти виды также обладают выводковой сумкой, которая образуется из складок кожи на горле и поддерживается хрящевыми полосками, растущими от кадыка.
Ринограденции вряд ли имеют каких-либо врагов. В фауне островов единственные теплокровные существа, кроме уже упомянутой болотной землеройки (Limnogaloides) — птицы рода Hypsiboas[13] (птицы-мегафоны). Все они размером с певчих птиц и занимают биотопы, весьма отличающиеся от биотопов Rhinogradentia. Согласно Бюффону и Сотпримаршу, они происходят от буревестников, а именно от форм, близких к Hydrobates. Рептилии отсутствуют. Имеется только единственный примитивный вид земноводных (Urobombinator submersus[14]), чьими гигантскими личинками объедаются Хууака-Хатчи на церемониальных пирах. Медлительные виды Nasobema имеют врагов из их собственного числа в лице хищных ринограденций рода Tyrannonasus.[15] Однако этот род ограничен несколькими островами. Большей частью только океанские птицы, которые в определённые сезоны гнездятся на некоторых малых островах, иногда добывают ринограденций. Однако, те самые виды (например, сладкохвосты и столбоносы), которые живут на берегу, защищены от нападений птиц отчасти ядовитыми приспособлениями и отчасти тем, что они несъедобны; а мордоскоки настолько проворны сами по себе, что эти птицы не могут их поймать.
Здесь внимание может быть также обращено на другую особенность хай-яй-яйской фауны: насекомые демонстрируют большое количество очень примитивных форм. Так, похожие на тараканов виды представлены многочисленными различающимися по строению типами, большинство которых может быть помещено среди Blattadae. Кроме них, есть также небольшое количество более продвинутых насекомых, прежде всего Hymenoptera, тогда как Lepidoptera отсутствуют вообще. Следовательно, опыление производится частично представителями Hymenoptera (прежде всего видами рода Pseudobombus, которые внешне напоминают шмелей, но фактически связаны с ксилокопидами), и частично ручейниками и тараканами. Муравьёв нет.
Как примечательная особенность должны быть упомянуты шестикрылые насекомые (Hexaptera из надотряда Hexapteroidea[16]); они являются потомками Palaeodictyoptera и имеют наземных личинок. Эти насекомые — главным образом жители открытых мест; то есть, за исключением нескольких видов, они избегают густых девственных лесов, которые одевают склоны гор на больших островах. Здесь также мы можем особо отметить, что на крупных островах есть несколько эндемичных видов. Эти примитивные формы полностью отсутствуют на более мелких островах. Вероятно, это следует отнести на счёт того, что более мелкие острова (например Овмвусса или Савабиси) являются коралловыми островами и, следовательно, образовались недавно, или же потому что они не предоставляют достаточной защиты от ветра для плохих летунов, и потому эндемичные виды там вымерли, когда острова погружались в океан и уменьшались.
В отношении систематического положения носоходок высказаны следующие соображения:
Как показывает единственный вид, который всё ещё ходит на всех четырёх лапах (род Archirrhinos = примитивные носоходки), их следует выводить из примитивных насекомоядных. В этой связи важно присутствие Limnogaloides на Майрувили; это животное, которое, бесспорно, должно рассматриваться в числе Insectivora, имеет много особенностей, общих с Archirrhinos, и потому представляется вполне возможным проследить родословную обоих видов назад к общему предку.
В отношении остальных видов систематическая классификация носоходок связана главным образом со степенью развития рыла. «Родословное древо» на рис. 2, которое показывает систематические подразделения отряда, было предложено Бромьеном де Бурла (1950). Следуя ему, он различает в качестве основных группы однорылов, которые ходят на лапах = Monorrhina pedestria (с единственным видом Archirhinus haeckelii), однорылов, которые ходят на носу = Monorrhina nasestria (включающих мягконосых носоходок = Asclerorrhina и хоботоногов = Sclerorrhina), и многорылых носоходок = Polyrrhina (включающих коротконосых носоходок = Brachyproata и долгоносых носоходок = Dolichoproata). Хотя большинство родов может быть без труда размещено в этой схеме, всё ещё остаются сомнения в отношении кротовых носоходок = Rhinotalpiformes: неясно, можно ли их объединить в одну группу с иловыми носоходками = Hypogeonasida,[17] или же они произошли от Sclerorrhina (хоботоногов) и обладают вторично разросшимся nasarium’ом.
