Герольф Штайнер - Формы и жизнь ринограденций
Orchidiopsis из коллекцииТокивы Такеши
Среди трёх видов Liliopsis, которые отличаются от Orchidiopsis положением ушей и головных гребней, есть один, который спит днём и «цветёт», то есть, принимает свою хищную позу, ночью. Это животное, обычно называемое по-английски «пламенной лилией» и по-немецки “Wundernase” (= чудо-нос) (Liliopsis thaumatonasus), необычно тем, что его слизистый аттрактант испускает свет. Как и в случае с люминесцентной слизью других животных (см. Бюхнера), у «пламенной лилии» свет, по всей вероятности, также производится симбиотическими бактериями. При всём при этом крошечные организмы из слизи, которые отвечают за это явление, ещё не культивировались, и увеличение с помощью электронного микроскопирования не смогло подтвердить их клеточную природу.
ПОДОТРЯД: Polyrrhina (Многорылы), КОГОРТА: Brachyproata (Короткорылые носоходки), ТРИБА: Tetrarrhinida (Четырёхрылые носоходки), СЕМЕЙСТВО: Nasobemidae (Носоходки в широком смысле), РОД: Nasobema (Собственно носоходки), 5 видов, РОД: Stella (Крохотные носоходки), l вид, СЕМЕЙСТВО: Tyrannonasidae (Хищные носоходки в широком смысле) РОД: Tyrannonasus (Хищная носоходка), l вид.
Как говорит название, Polyrrhina занимают обособленное место из-за обладания несколькими рылами. Этой деталью они иллюстрируют особенность, выглядящую элементом, чуждым для систематики млекопитающих, но, тем не менее — если рассматривать в общем смысле — повторяющуюся в других филогенетических рядах животных, а именно увеличение количества органов, которые у более или менее близкородственных форм возникают в единичном количестве или в виде единственной пары, или которые присутствуют только у немногих из этих родственных форм. Как известно, можно — хотя бы мысленно — вывести всех Articulata из многочленных существ, прототипы или более ранние предки которых олигомерны; подобным же образом здесь может быть упомянуто изменчивое число жаберных щелей среди сравнительно близкородственных низших позвоночных. И теперь многорылость у многорылых Rhinogradentia оказывается — чисто формально — лишь не более чем простым увеличением количества органов на ранней эмбриональной стадии (см. рис. 1). В любом случае было бы неточностью упоминать об этом просто как о примере многократного уродства или неправильной модификации и проводить параллели между этим явлением и тем, что известно о морфогенезе аберрантных мутантов Drosophila, мутантов, как это попытались сделать Кнаддл и Кишерлинг. Миддлстед и Хассенштин весьма справедливо отметили, что при простом дублировании независимое движение нескольких рыл неизбежно было бы невозможным, поскольку из исследований П. Вайсса среди прочего известно, что такие дубликаты получают идентичные двигательные импульсы. Таким образом, среди Rhinogradentia многорылость сопровождается соответствующей централизованной нервной координацией столь же высокой степени дифференциации. С эволюционной точки зрения эта ситуация содержит в себе существенные трудности, если вспомнить, что Rhinogradentia, очевидно, возникли, самое раннее, в верхнем мелу. Согласно Ремайну (1954), как свидетельство относительной примитивности должнен быть принят тот факт, что среди многорылов существуют по крайней мере три группы в отношении состояния полиринии: с четырьмя, с шестью и с 38 рылами, помимо различных типов дифференцировки рыла внутри каждой из этих групп. Также следует считать, разделение этих групп произошло очень рано; равным образом и отделение многорылов от однорылов должно было пройти очень рано. На настоящем этапе исследований трудно даже отследить родословную многорылов назад к Archirrhinos или к примитивным Rhinogradentia из числа архирриниформ. Также ошибочно пытаться отследить происхождение многорылов назад к носоходящим однорылам, как это попытался сделать д’Эпп (Штультен 1949; Бромьен де Бурла 1949). Одна из главных причин для этого суждения — это то, что строение nasarium — помимо вопроса многорылости — является в целом различным, и что редукция задних конечностей происходит весьма различным образом; кроме того, число рёбер и развитие зигапофизов позвонков у однорылов совершенно отклоняющееся (в направлении состояния, наблюдаемого у Xenarthra, но, конечно, как проявление конвергенции), тогда как многорылы более полно сохранили исходные признаки.
Однако и одно- и многорылы совместно демонстрируют одну особенность; расширенный слёзный проток, который во многих случаях служит в качестве дыхательных путей. Бромьен де Бурла рассматривает это как результат конвергенции в строении, что, вероятно, связано со сменой функции рыл и их полостей. Так случается, что дистальные носовые отверстия у тех форм, у которых они образуются, главным образом содействуют специальным функциям, которые не связаны с дыханием: исследование запахов, потребление пищи и, наконец, даже участие в издавании голоса у животного (см. стр. 83).
Детали, касающиеся устройства nasarium’а, невозможно изложить в этом кратком сообщении; для них мы даём ссылку на исследования Бромьена де Бурла, Штультена и Бюффона, а также на всесторонний обзор этих вопросов Х. Штумпке.
ТАБЛИЦА X
Большая моргенштернова носоходка, хонатата туземцев (Nasobema lyricum; таблица X), является лучше всего известным представителем многорылов, и этот пример будет обсуждаться с несколько большими подробностями. Будучи типичным многорылом, она несёт на своей короткой толстой голове четыре рыла равной длины, которые довольно длинные, и на которых — как уже описанно Моргенштерном — она ходит. Она может это делать, несмотря на несответствующий носовой скелет, потому что рыла становятся весьма твёрдыми благодаря сильному тургору их corpora spongiosa. Кроме того, в рыла проникают сильно разветвлённые воздушные ходы, заполнение которых регулируется с помощью ampullae choanales (образования, дифференцировавшиеся из мягкого нёба по краям носовых раковин, которые простираются далеко в вентро-каудальном направлении), поэтому тургор рыла обеспечивается двумя системами: гидравлической системой corpora spongiosa, которая ответственна прежде всего за долговременное сохранение жёсткости, необходимой для ходьбы, и пневматической системой, которая обеспечивает походку и пружинистые движения, что уменьшает опасность повреждения, когда неожиданно возникают твёрдые препятствия. В дополнение к роли, которую играют ampullae choanales, в этом принимают участие также ampullae pneumonasales, которые образовались из сильно разросшихся носовых пазух. Их по три на каждой стороне, и они распределяют воздух, закачанный под давлением ampullae choanales. Canales ramosi самих пазух пока имеют ещё одно orificium externum [наружное отверстие — В. П.] близ кончика рыла; оно большей частью бывает закрыто, но может очень быстро открываться рефлекторно, если на рыло оказаны сильные механические воздействия, поэтому последнее может мгновенно сжаться. Упомянутая система иннервирована N. trigeminus, тогда как N. facialis обслуживает прежде всего периназальную кольцевую и продольную мускулатуру. Подобно всем многорылам, Nasobema также лишена os nasale; она даже не закладывается у эмбриона.
