Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Вероятнее всего, что ведущую роль при этом играет гипоталамус, который непосредственно связан с оборонительным поведением и воспроизводительной функцией. Можно предположить, что у спокойных животных в процессе их индивидуального развития гипоталамические центры, связанные с воспроизводительной функцией, не затормаживаются связанными с оборонительным поведением центрами, которые постоянно находятся в состоянии повышенной возбудимости.
Исследования Д. К. Беляева вскрывают сложную систему корреляционных отношений, реализующихся в процессе индивидуального развития у животных. При этом факторы поведения играют чрезвычайно существенную, а возможно, и ведущую роль. Подводя итог сказанному о закономерностях формирования в процессе индивидуального развития инстинктивных актов поведения, можно высказать несколько соображении.
Во-первых, несмотря на то что инстинкты характеризуются большой шаблонностью в своем выражении, они тем не менее формируются под очень сильными влиянием тех условий, в которых находилось животное в период своего индивидуального развития.
Во-вторых, можно, видимо, выделить три основных пути, по которым идет формирование инстинктивных актов поведения.
1. Подражание особям своего вида, а иногда животным других видов. Несомненно, подражание в формировании инстинктов является одной из форм установления определенных типов традиций, передающихся от поколения к поколению у животных.
2. Запечатление — своеобразная форма образования общественных отношений у животных, в основе которой лежит, видимо, образование жестких структурных контактных соединений между нейронами, которые сохраняются в течение всей жизни.
3. Угашение боязни многообразия раздражителей внешней среды и, наоборот, развитие определенных компонентов инстинктивного поведения под влиянием средовых факторов. Наиболее существенные изменения характера выражения видоспецифических инстинктивных актов наблюдаются в ювенильном периоде индивидуального развития.
Обучаемость
При рассмотрении биологии развития обучаемости нужно ясно представлять себе, что формирование способностей к обучаемости является функцией ряда органов и функцией организма как целого. Можно выделить по крайней мере три фактора, которые оказывают существеннейшее влияние на процесс обучаемости.
Во-первых, созревание самой нервной системы. В этом случае особенно большое влияние оказывает процесс миелинизации отростков нейронов, который продолжается и в постнатальном периоде.
Во-вторых, развитие той врожденной (инстинктивной) основы, на базе которой формируется обучение.
В-третьих, формирование типологических особенностей нервной системы (соотношение процессов возбуждения и торможения), которые, в свою очередь, находятся в большой зависимости от ряда гормональных и гуморальных факторов.
Поскольку собака является классическим объектом изучения условнорефлекторной деятельности, мы рассмотрим кратко вопрос о созревании центральной нервной системы только у семейства собачьих. Процесс миелинизации ЦНС протекает в постнатальном периоде развития этих животных в два этапа (Fox, 1971). В течение первого этапа (от рождения до 3-недельного возраста) происходит градуальное увеличение содержания миелина в спинном мозге (особенно в его шейном отделе). Затем идет миелинизация подкорковых структур.
Процесс миелинизации разных отделов новой коры не осуществляется синхронно. Наиболее рано (в возрасте 4 недель) начинается миелинизация сомато-сенсорной области; в шестинедельном возрасте она распространяется на другие области коры, такие, как зрительная и слуховая. Процесс миелинизации лобной области имеет наиболее градуальный характер. Несмотря на то что миелин обнаруживается во всех областях коры у 10-недельных щенков, тем не менее его количественное увеличение продолжается до начала периода полового созревания, т. е. приблизительно до 9-месячного возраста.
Ряд исследований, проведенных по изучению биохимического состава мозга и его метаболизма, дают дополнительные данные о сроках созревания мозга собак. Уровень содержания РНК и ДНК (Mandel et al., 1962), так же как уровень содержания аминокислот (Dravid et al., 1965), достигает стабильности состояния к 5-недельному возрасту.
С процессом морфо-биохимического созревания коррелирует и созревание поведения щенят. Щенок достигает определенной степени созревания к 4 неделям постнатального развития, хотя к этому возрасту у него еще недостаточно развита способность к удержанию равновесия в той степени, в которой это осуществляется у взрослых собак.
В возрасте 3,5–4 недель у щенков начинают устанавливаться общественные отношения с окружающими собаками и человеком (Skott, Fuller, 1965; Fox, 1971). Однако внутригрупповые иерархические отношения складываются в окончательном виде в возрасте 52 недель (Pawlowski, Scott, 1956).
Условные рефлексы, согласно данным А. А. Волохова (1959), могут начать образовываться еще в неонатальном периоде жизни щенка (обонятельные, вкусовые, тактильные и вестибулярные), однако условные рефлексы на дистантные раздражители (зрительные и слуховые) не образуются в течение первого месяца жизни щенка.
Сложные условные рефлексы, связанные со зрительным восприятием глубины или с различением четности и нечетности в подаче условнорефлекторного раздражителя, могут быть образованы лишь после 4–6-недельного возраста щенка (Fox, Spencer, 1969).
Приведенные данные указывают на очевидную зависимость способности к образованию условнорефлекторных связей от морфофизиологического процесса созревания в онтогенезе центральной нервной системы, которая продолжает развиваться после рождения.
Зависимость обучаемости от генотипических факторов и условий воспитания животного показана в работе Хендерсона (Henderson, 1970), выполненной на линейных мышах. Использование метода диаллельного анализа не дало возможности выявить различия в успехе выработки двигательного навыка мышами различного генотипа, содержавшимися в стандартных лабораторных условиях. Однако это различие ясно обнаружилось на мышах, воспитанных в обогащенной среде (р<0,001). Таким образом, генетический анализ, выполненный методом диаллельного скрещивания, показал, что ограниченные условия содержания популяции не выявляют роли генетических факторов в выработке навыка добывания пищи, однако это различие ясно выступает у животных, воспитанных в обогащенной среде.
Дальнейшее исследование (Henderson, 1973) показало, что у мышей, выращенных в обогащенной среде, наблюдается тенденция к увеличению размера мозга по сравнению с мышами, выращенными в стандартных условиях клеточного содержания.
Изучение проблемы обучаемости производилось в школе И. П. Павлова в свете его учения о типологических особенностях высшей нервной деятельности.
Мы остановимся только на одном из параметров, определяющем типологические особенности поведения собак, — степени выраженности силы нервной деятельности. Нами (Крушинский, 1947) было проведено исследование на собаках Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности имени И. П. Павлова (Колтуши) о роли некоторых факторов в формировании степени силы нервной системы. Проведенный анализ, выполненный на 38 потомках, полученных в 10 пометах от скрещивания собак, обладающих разной силы нервной системой, дает некоторое основание считать, что генотипические факторы играют роль в наследственной обусловленности типологических свойств (сила — слабость) нервной системы (коэффициент корреляции между братьями и сестрами +0,34±0,10).
Определенное влияние на степень силы нервной деятельности оказывает пол животного. Нервная система самцов оказалась сильнее, чем у самок (р<0,05). Однако по степени выраженности трусости собаки разного пола исследованной популяции существенно не различались.
Типологические особенности свойств высшей нервной деятельности начинают формироваться у животных в раннем постнатальном периоде онтогенеза. Однако стабильного состояния они достигают в тот период, когда основные морфологические и биохимические процессы в коре мозга достигают уровня, характерного для взрослых животных (Образцова, 1964).
В настоящее время И. В. Равич-Щерба (1974) с сотрудниками показали участие генотипа в формировании основных свойств нервной системы человека. Проводится работа по сравнению моно- и дизиготных близнецов. Исследование показало, что наблюдаются статистически достоверные различия между моно- и дизиготными близнецами. Влияние генотипа на свойства нервной системы наиболее отчетливо обнаруживается в раннем школьном возрасте (9–10 лет) и у взрослых близнецов (35–50 лет). В подростковом возрасте (13–16 лет) различия между моно- и дизиготными близнецами оказываются менее четкими.
