Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Существенное значение в формировании птенцового поведения имеют, видимо, гормоны, на это настоятельно указывает Ю. Васильев (1941). Нарушение эндокринного баланса экстирпацией щитовидной железы приводит к длительному сохранению птенцового поведения.
Все эти данные с несомненностью указывают на то, что формирование биологических форм поведения осуществляется при теснейшем участии гормональных факторов.
В то же время едва ли возможно допустить, чтобы отдельные унитарные реакции формировались при участии специфических гормонов.
Только на фоне проявления биологических форм поведения гуморальные факторы оказывают свое влияние и на отдельные унитарные реакции поведения.
Таким образом, при конструкции биологических форм поведения из отдельных унитарных реакций происходит сложное взаимодействие части и целого. Отдельные унитарные реакции, конструируя биологическую форму поведения, находятся в то же время в своем проявлении в зависимости от последней. Все это дает нам право рассматривать биологические формы поведения не как суммы отдельных унитарных реакций, а как целостные, сложные уровни интеграции поведения.
Выделенные нами интегрированные уровни рефлекторной деятельности нервной системы и поведения животных облегчают рассмотрение некоторых сторон эволюции поведения.
Прежде всего остановимся на вопросе: почему унитарная реакция поведения, формируясь на основе различного, не строго детерминированного соотношения условных и безусловных рефлексов, может иметь в то же время сходное внешнее выражение и, варьируя в зависимости от условий, в которых она протекает, приводит к достижению одного и того же приспособительного результата.
Причину этого мы видим в естественном отборе, который привел в истории вида к формированию данных актов поведения.
Нам кажется бесспорным положение, что в борьбе за существование имеет значение не то, как выполняется тот или другой акт поведения, а то, что он дает в конечном счете для выживания той или другой особи.
Это является основной причиной того, что в эволюции сформировались в качестве элементов поведения реакции, направленные на исполнение определенных конкретных биологически полезных актов.
Являлись бы эти акты биологически полезными, если бы они имели строго детерминированный, твердо наследственно установленный шаблон своего выполнения от самого начала до самого конца? Безусловно, являлись бы. И с такими реакциями поведения мы широко встречаемся у низших представителей животного царства. Однако в условиях многообразной, постоянно меняющейся среды, очевидно, более полезны такие акты поведения, которые, имея конечный шаблон своего исполнения, протекают тем не менее не по строго определенным путям, а «с учетом» той обстановки, в которой находится животное. Последнее достигается в результате объединения в единой реакции не только безусловных, но также условных рефлексов, придающих «жизненную гибкость» унитарным реакциям поведения.
Животные получают возможность действовать в зависимости от тех конкретных условий, в которых они находятся. Теснейшее переплетение влияния внешних факторов и наследственных свойств организма, происходящее при формировании унитарных реакций поведения в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, обусловливает то, что они оказываются хорошо адаптированными единицами поведения, отвечающими как требованиям внешней среды, так и всему «историческому опыту» предшествующих поколений.
Общая тенденция унитарных реакций поведения в эволюции направлена к возможности достижения их максимальной лабильности; к возможности разнообразия шаблонного акта поведения под влиянием личного опыта, приспосабливающего каждое животное к тем разнообразным условиям, с которыми оно сталкивается в каждый момент своего существования. Наибольшее совершенство достигается путем создания специального аппарата нервной системы — коры головного мозга, — обеспечивающего возможность возникновения под влиянием индивидуального опыта разнообразнейших унитарных реакций поведения.
Основную сторону в процессе «наследственной фиксации» актов поведения мы видим в количественном изменении соотношения внешних и внутренних факторов в их формировании. В том случае, когда унитарная реакция поведения, возникающая под ведущим влиянием внешних факторов, оказывается из поколения в поколение биологически полезной, несомненно, начнется положительный отбор тех особей, у которых она формируется наиболее легко, т. е. тех, у которых она формируется при большем участии наследственных факторов. Увеличение удельного веса наследственных факторов поведет к тому, что данная унитарная реакция поведения начнет формироваться при малом участии индивидуального опыта животного, возникая в основном под ведущим влиянием врожденных, безусловно рефлекторных компонентов поведения. Акт поведения, формировавшийся при большом участии индивидуально приобретенных компонентов, начнет формироваться под ведущим влиянием врожденных компонентов.
Хорошим примером увеличения удельного веса врожденных факторов при формировании унитарной реакции поведения, имеющей селективное значение, является «экипажное поведение» у далматских собак. Эта порода собак обладает, как показали исследования Килер и Тримбл, наследственным стремлением бежать под экипажем.
Как указывают авторы, английские фермеры в течение нескольких столетий приучали собак этой породы бежать под экипажем. В результате современные далматские собаки обладают наследственным стремлением к выполнению данного акта поведения. Схематически процесс возникновения данной особенности поведения далматских собак нами представляется следующим образом. Первоначально этих собак приучали бежать под экипажем. Данная унитарная реакция поведения формировалась как обычный условный рефлекс, возникающий под ведущим влиянием индивидуального опыта собаки. Однако те особи, которые обучались данному акту поведения наиболее легко, подвергались селекции. В результате удельный вес врожденных факторов, способствующих выполнению «экипажного поведения» этих собак, увеличивался. Это привело к тому, что современные далматские собаки стали обладать наследственным стремлением бежать под экипажем без всякого предварительного обучения. Унитарная реакция бежать под экипажем, возникающая первоначально под ведущим влиянием индивидуального опыта, стала формироваться под ведущим влиянием наследственных факторов.
Введение понятия унитарной реакции поведения указывает, таким образом, на возможный путь эволюции врожденного поведения в направлении, проложенном индивидуально приобретенным опытом. Оба указанные нами пути эволюции рассматриваемого уровня — 1) общее увеличение удельного веса индивидуально приобретенных компонентов поведения в формировании актов поведения. 2) увеличение удельного веса врожденных компонентов при формировании тех актов поведения, шаблонное выполнение которых имеет биологическое значение во многих поколениях животных, — являются частными случаями более общей проблемы: эволюции соотношений врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарных реакций поведения животных.
Унитарные реакции поведения и возможность эволюционирования соотношения между врожденными и индивидуально приобретенными компонентами в их формировании указывают на наличие непрерывных переходов между врожденным (инстинктивным) безусловно-рефлекторным и индивидуально приобретенным условнорефлекторным поведением. В большинстве случаев акт поведения представляет собой результат сложнейшей интеграции условных и безусловных рефлексов, который трудно отнести к группе врожденного или индивидуально приобретенного поведения.
Яркие примеры наличия непрерывных переходов между врожденным инстинктивным и индивидуально приобретенным поведением имеются в работах Лоренца.
Изучая формирование птенцового поведения, этот автор установил наличие теснейшего переплетения при этом врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. Однако удельный вес и соотношение этих компонентов сильно меняются у различных видов птиц. Реакция крякового утенка на свою мать оказывается наследственно зафиксированной. Кряковые утята, выведенные под мускусной уткой (Corina moschata), разбегаются от нее, будучи еще в гнезде. Однако выведенные под домашней уткой (ближайшей родственницей кряковой утки), они реагируют на нее как на свою мать (независимо от того, какой бы она ни была окраски).
Основным специфическим признаком кряковой утки, являющимся безусловнорефлекторным раздражителем для ее утят, — это особая манера крякания, которое издает ведущая выводок утка. У домашней утки эта манера крякания сходна с кряковой уткой; у мускусной утки она иная.
