Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
* Помет Дедди и Гектора в этот материал не включен.
Таблица 3. Данные по наследованию сильного и слабого типа собакИз этой таблицы ясно видна роль наследственности в возникновении пассивно-оборонительной реакции. Наибольший процент трусливых потомков оказывается в том случае, если у обоих родителей есть пассивно-оборонительная реакция, и наоборот, наименьший процент трусливых собак родится от нетрусливых родителей.
Что наследственность играет значительную роль в возникновении пассивно-оборонительной реакции, видно также из корреляции, существующей между братьями и сестрами в отдельных пометах нашего материала: r = +0,54±0,06.[18] Так как все потомки, между которыми была вычислена корреляция, воспитывались в одних и тех же условиях, отнести ее за счет разных условий содержания едва ли возможно; сходство между братьями и сестрами в отдельных пометах должно было отнесено в основном за счет наследственных факторов.
Таблица 4. Степень выражения пассивно-оборонительной реакции (трусости) у собак различных половПерейдем теперь к вопросу о наследовании типологических свойств. Не вдаваясь в подробности обсуждения вопроса о характере и деталях наследования типологических свойств, укажем только, что приведенный материал с совершенной ясностью указывает на то, что типы нервной системы собак (во всяком случае сильный и слабый тип), как это и предполагал И. П. Павлов, наследуются. Это совершенно ясно видно как из приведенных родословных, так и из табл. 3, в которой весь материал разбит на две группы: собак сильного и слабого типа.
Генетическая обусловленность типов видна также из корреляции, существующей между братьями и сестрами в отдельных пометах собак: r=+0,34±0,1.[19]
На основании приведенных данных может даже создаться впечатление, что слабый тип наследуется в основном как рецессивный признак, однако недостаточность материала не позволяет сделать подобного вывода. Кроме того, мы полагаем, что монофакториальная схема едва ли может быть приложима к наследованию такого комплексного признака, как тип нервной системы; однако только дальнейшее накопление материала может окончательно уточнить этот вопрос.
Прежде чем переходить к вопросу о зависимости между типом нервной системы и пассивно-оборонительной реакцией, остановимся на половом различии собак исследованного материала.
В табл. 4 приведены данные по выражению пассивно-оборонительной реакции у собак различных полов.
Как видно из этой таблицы и вычисленных средних (для самок М=2,39+0,32, для самцов М=2,17±0,29 — степени выражения трусости), статистически достоверной разницы в степени выражения пассивно-оборонительной реакции между самцами и самками не обнаруживается.[20]
Таблица 5. Характеристика нервных процессов у собак различного полаВ табл. 5 приведены данные о силе нервной системы собак различного пола.
Для оценки связи между полом и типами нервной системы вычислен критерий соответствия (критерий Пирсона χ2). Он равен в данном случае X = 10,29. Вероятность соответствия P(χ2), оказавшаяся меньше, чем 0,05, показывает, что разница между самцами по силе их нервной системы является достаточно существенной. Самцы обладают в среднем более сильной нервной системой, чем самки. Это вполне соответствует, как нам кажется, тем данным, которые получены Петровой при кастрации собак. Кастрация самцов, согласно ее опытам, приводит к ослаблению нервной системы собак. Возможно, несколько большая слабость самок по сравнению с самцами обусловлена отсутствием у них мужского полового гормона, который, очевидно, усиливает нервную систему собаки.
Переходим теперь к вопросу о зависимости между типом нервной системы и оборонительным поведением собак.
В большинстве семейств мы имеем ясную независимость возникновения и наследования типов нервной системы от трусости. Так, в семействе № 1 (скрещивание III) все собаки, у которых был определен тип, оказались сильными, но в то же время две из них (так же как и мать, которая была сильного типа, но трусливой) проявили ясную пассивно-оборонительную реакцию. В семействе № 2 весь помет проявляет в той или другой степени пассивно-оборонительную реакцию, однако в нем оказываются собаки как сильного, так и слабого типа. В семействе № 3 на фоне ясно выраженной трусости, проявляющейся у всех собак этого семейства, родятся собаки как сильного, так и слабого типа. Сходное явление наблюдается и в семействе № 4 (скрещивание III), в котором все трусливые потомки этого скрещивания оказываются как слабого, так и сильного типа.
Таблица 6. Взаимоотношение между пассивно-оборонительной реакцией и типом нервной системы собакВ семействе № 5 мы имеем, наоборот, рождение как трусливых, так и нетрусливых потомков, несмотря на то что все представители этого семейства сильного типа.
Параллельное возникновение пассивно-оборонительного поведения и слабого типа мы имеем в семействе № 4 (скрещивание IV), в котором все потомки оказались слабыми и трусливыми, несмотря на то что их отец (слабого типа) не обладал пассивно-оборонительной реакцией. Некоторый намек на параллельное наследование слабого типа и пассивно-оборонительной реакции мы имеем и в скрещивании II этого семейства, в котором нетрусливый потомок, происшедший от этого скрещивания, оказался одновременно и наиболее сильным из всего помета.
Коэффициент корреляции между пассивно-оборонительной реакцией и слабым типом собак изученной популяции r=+0,34±0,22 указывает на то, что статистическая связь между этими признаками не достоверна.
Приближенная ошибка коэффициента корреляции в популяции, представители которой объединены в несколько родственных семей, должна вычисляться иначе, чем для свободно скрещивающейся. Вычисление ошибки произведено по формуле, предложенной М. В. Игнатьевым, за что считаем приятным долгом выразить ему свою благодарность. При пользовании этим методом, ошибка коэффициента корреляции вычисляется по формуле:
при чем величина K вычисляется по формуле:
где n' — число особей в первом семействе; n' — число особей во втором семействе; n' — число особей в третьем семействе и т. д.; L — число семей; N — сумма всех обрабатываемых особей; 1/4 — минимальная степень корреляции, ожидаемая внутри отдельных семейств в обрабатываемом нами материале и возникающая в результате общего происхождения потомков внутри отдельных семейств. Необходимость такого вычисления диктуется тем, что в популяции, в которой имеется несколько семей, ошибка должна быть увеличена, так как наследственное сходство между родственниками уменьшает число независимых (случайных) наблюдений. Величина К и является тем коэффициентом, который вносит эту поправку.
В табл. 6 приведены данные, показывающие частоту сочетания пассивно-оборонительной реакции с сильным и слабым типом.
Как видно из этой таблицы, собаки с пассивно-оборонительной реакцией могут быть столь же часто как слабого, так и сильного типа. Собаки без пассивно-оборонительной реакции в подавляющем большинстве случаев оказались сильного типа.
Наличие пассивно-оборонительной реакции у собак всех изученных типов ясно свидетельствует о том, что связи между пассивно-оборонительной реакцией и слабым типом нервной системы нет.
Однако тот факт, что подавляющее большинство собак без пассивно-оборонительной реакции оказалось сильного типа, требует анализа этого явления.
Возможно дать этому два объяснения.
Во-первых, можно предположить, что пассивно-оборонительная реакция, не являясь непосредственным свойством слабого типа (против этого говорит отсутствие трусости у Орта, собаки слабого типа), все же более легко возникает у слабых собак.
Во-вторых, можно предположить, что слабый тип чисто случайно сочетается большее количество раз с пассивно-оборонительной реакцией, чем с ее отсутствием. За это говорят следующие данные: если внимательно присмотреться к приведенным родословным, то в большинстве из них в силу случайного подбора скрещиваний трудно и ожидать сочетания слабого типа с отсутствием пассивно-оборонительной реакции. Так, в семействе № 1, в котором родится наибольший процент нетрусливых собак, родители оказались сильными, поэтому большинство потомков должно быть сильного типа. То же относится к семейству № 5. В семействах № 2 и № 3 хотя и встречаются слабые собаки, однако все как сильного, так и слабого типа потомки возникают на фоне пассивно-оборонительной реакции, распространенной в этих семействах. Едва ли есть какие-нибудь основания ожидать, чтобы слабые представители этих семейств были бы нетрусливыми. То же относится и к скрещиванию I семейства № 4. Мы считаем, что рождения слабых и нетрусливых собак можно было ожидать наиболее вероятно в скрещивании II и III семейства № 4. В скрещивании II этого семейства произошло расщепление по типу нервной системы и оборонительной реакции так, что в этом помете можно было ожидать рождения нетрусливых, но слабых собак. В скрещивании III этого семейства все потомки от двух слабых родителей оказались слабыми. При независимом наследовании и возникновении слабого типа и пассивно-оборонительной реакции надо было ожидать рождения некоторого числа нетрусливых потомков.[21] Этого не произошло. Таким образом, на основании того, что среди потомков в этих двух пометах не встречается собак с комбинацией слабый тип — отсутствие трусости, возникают некоторые основания ожидать существования отрицательной зависимости между слабым типом и отсутствием пассивно-оборонительной реакции. Однако на основании двух этих пометов утверждать о наличии такой зависимости едва ли возможно.
