Алексей Филипьечев - Зоопсихология: конспект лекций
Среди оптических форм общения важнейшее место занимают выразительные позы и телодвижения, составляющие «демонстрационное поведение». Такое поведение состоит из демонстрации животным определенных частей своего тела, которые, как правило, несут специфические сигналы. Это могут быть ярко окрашенные участки, дополнительные структуры типа гребней, украшающих перьев и т. д. При этом некоторые участки тела животного могут зрительно увеличиваться в объеме, например за счет взъерошивания перьев или волос. Сигнальную функцию могут выполнять и особые движения тела или отдельных его частей. Выполняя эти движения, животное может демонстрировать окрашенные участки тела. Иногда подобные демонстрации совершаются с преувеличенной интенсивностью.
В эволюции поведения появляются специальные двигательные акты, которые отделились от остальных форм поведения тем, что утратили первичную функцию и приобрели чисто сигнальное значение. Примером может служить движение клешни у манящего краба, которое он выполняет при ухаживании за самкой. Такие движения получили название «аллохтонные». Аллохтонные движения видотипичны и стереотипны, их функция – передача информации. Другое их название – ритуализованные движения. Все ритуализованные движения условны. Они очень жестко и четко закреплены генетически, относятся к типичным инстинктивным движениям. Именно такая консервативность движений обеспечивает правильное восприятие сигналов всеми особями независимо от условий жизни.
Чаще всего и в наибольшем количестве ритуализованные движения наблюдаются в сфере размножения (прежде всего это брачные игры) и борьбы. Они передают одной особи информацию о внутреннем состоянии другой особи, о ее физических и психических качествах.
Инстинктивные движения и таксисы. Таксисами называют врожденные, наследственно определяемые реакции на определенные компоненты окружающей среды.
По своей природе таксисы сходны с инстинктивными движениями, но имеют и отличие. Инстинктивные движения всегда возникают в ответ на ключевые раздражители, таксисы же проявляются при действии направляющих ключевых раздражителей. Эта особая группа стимулов сама по себе не способна вызвать начало или конец какого-либо инстинктивного движения. Направляющие ключевые раздражители стимулируют только смену направления протекания этой реакции. Таким образом, таксисы производят общую ориентацию инстинктивных движений. Таксисы тесно связаны с врожденными двигательными координациями и в совокупности с ними составляют инстинктивные реакции или их цепи.
Кроме таксисов, существуют кинезы. При кинезах не происходит ориентации тела животного относительно раздражителя. В данном случае раздражители либо вызывают изменение скорости передвижения животного, либо меняется частота поворотов тела. При этом происходит смена положения животного относительно раздражителя, но ориентация его тела остается прежней.
При таксисах тело животного принимает определенное направление. Таксис может сочетаться с движениями, в этом случае животное будет двигаться по направлению к раздражителю или от него. Если двигательная активность направлена в сторону благоприятных для животного условий среды, таксис будет положительным (активность животного направлена к раздражителю). Если, напротив, условия не ценны для животного или опасны, таксис будет отрицательным (активность животного направлена от раздражителя).
В зависимости от природы внешних стимулов таксисы делятся на фототаксисы (свет), хемотаксисы (химические раздражители), термотаксисы (температурные градиенты), геотаксисы (сила тяжести), реотаксисы (течение жидкости), анемотаксисы (поток воздуха), гидротаксисы (влажность среды) и др.
Различают несколько типов таксисов (по Г. С. Френкелю и Д.Л. Ганну; Fraenkel G.S., Gunn D.L. «The Orientation of Animals», 1940).
1. Клинотаксис. При клинотаксисе для ориентации тела относительно стимула необязательна способность рецептора к определению направления источника раздражения. Животное сравнивает интенсивность раздражения с разных сторон простым поворотом органов, несущих рецепторы. Примером может служить установление траектории движения на свет личинки мухи. Фоторецепторы у личинки расположены на переднем конце тела, при ползании она отклоняет голову то в одну сторону, то в другую. Сравнение интенсивности раздражений с обеих сторон определяет направление ее двигательной реакции. Этот тип таксисов характерен для примитивных животных, не имеющих глаз.
2. Тропотаксис. Животное сравнивает два одновременно действующих раздражителя. Изменение направления движения при этом происходит при разной интенсивности раздражений. Примером тропотаксиса может служить ориентация водных животных при плавании дорсальной стороной вверх.
3. Телотаксис. Животное выбирает из двух источников раздражения один и движется к нему. Промежуточное направление не выбирается никогда. Таким образом, влияние одного из раздражителей подавляется. Например, пчелы из двух источников света выбирают один, к которому и двигаются.
4. Менотаксис («реакция светового компаса»). Животное ориентируется под определенным углом к направлению на источник раздражения. Например, муравьи, возвращаясь в муравейник, частично ориентируются по положению солнца.
5. А. Кюн («Die Orientierung der Tiere im Raum», 1919) выделяет, помимо того, мнемотаксисы. Животное при этом ориентируется на конфигурацию раздражителей, их взаимное расположение. Примером может послужить ориентация перепончатокрылых насекомых при возвращении к норке. Наблюдения Н. Тинбергена и В. Круйта показали, что осы-филанты (пчелиные волки) при возвращении в норку реагируют на положение входа в нее относительно окружающих элементов местности.
Степень сложности таксисов и их функции зависят от уровня эволюционного развития животных. Таксисы присутствуют во всех формах поведения: от самых простых инстинктивных реакций до сложных форм поведения. Например, при ориентации птенцов певчих птиц по отношению к родительской особи ключевым стимулом будет само появление объекта (взрослой птицы), направляющим ключевым стимулом – взаимное расположение деталей объекта, а таксисом – пространственная ориентация птенцов по направлению к этому стимулу.
Как говорилось выше, для птенца чайки ключевым раздражителем является красный цвет клюва приближающегося объекта, который вызывает пищевую реакцию «попрошайничества». Направляющим ключевым раздражителем будет расположение красного пятна на клюве, этот раздражитель направит пищевую реакцию птенца. Сама ориентация птенца по направлению к клюву объекта будет положительным фототаксисом.
К. Лоренц и Н. Тинберген проводили совместные исследования взаимоотношения инстинктивных двигательных координации и таксисов. Они изучали реакцию вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Для этой птицы ключевым стимулом является вид округлого, лишенного выступов на поверхности предмета, который находится за пределами гнезда. Данный стимул вызывает у гусей реакцию вкатывания. Эта врожденная реакция представляет собой многократное движение клюва по направлению к груди птицы, которое прекратится после прикосновения к ней вкатываемого предмета. Если перед гусыней клали цилиндр, она сразу вкатывала его в гнездо. Однако при предъявлении ей яйца, которое откатывалось в разные стороны, самка начинала совершать дополнительные боковые движения головы, которые придавали движению яйца правильное направление к гнезду. Направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы является вид отклонений яйца. Таким образом, у высших животных таксисы ориентируют инстинктивные движения и отдельных частей тела, и органов тела.
Таксисы наблюдаются в поведенческих актах животного как на стадии завершающего акта, так и в поисковом поведении. В поисковой фазе таксисы дополняются разнообразными ориентировочными реакциями, благодаря чему организм непрерывно получает информацию о параметрах и изменениях всех компонентов окружающей среды.
Тема 3
Поведение
3.1. Основные формы поведения животных
При изучении безусловных рефлексов и инстинктов возникла необходимость в создании классификации основных форм поведения животных. Впервые попытки такой классификации были сделаны еще в додарвиновский период, но наибольшего развития они достигли в начале XX в. Так, И.П. Павлов разделял врожденные элементы поведения на ориентировочные, оборонительные, пищевые, половые, родительские и детские. При появлении новых данных об условно-рефлекторной деятельности животных появилась возможность создать более дробные классификации. Например, ориентировочные рефлексы стали подразделять на собственно ориентировочные и исследовательские, ориентировочный рефлекс, направленный на поиск пищи, назвали ориентировочно-пищевым и т. д.
