Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Проведенное исследование выработки условного рефлекса аппортировки и формирования оборонительного поведения у собак принесло ряд фактов, подтверждающих выдвинутые нами представления о соотношении между индивидуально приобретенными и врожденными реакциями поведения. Приведенные факты указывают, что при возникновении в популяции индивидуально приобретенной биологически полезной формы поведения могут создаваться условия для действия естественного отбора в направлении замены роли «внешних» факторов, определяющих возникновение этого поведения, «внутренними» факторами. Процесс такой замены можно понимать как фиксирование в популяции врожденного, инстинктивного поведения, развивающегося под действием отбора из материала, выявляемого индивидуально приобретенным поведением животного.
Рассмотрим на примерах исследованных нами реакций поведения ход этого, с нашей точки зрения неизбежного, процесса.
Предположим, что для какой-нибудь популяции собак (или других животных) биологически выгодно выработать условный рефлекс ношения или подноски тех или других предметов и особи этой популяции выработают соответствующий условный рефлекс. Быстрота образования этого рефлекса будет весьма различной у отдельных особей. Наличие изменчивости в этом отношении ясно видно из приведенного выше материала. Те особи, у которых этот рефлекс вырабатывается быстрее, будут иметь преимущество в борьбе за существование. Это поведет к положительному отбору соответствующих особей; отобравшиеся особи передадут по наследству своим потомкам соответствующие генотипические предпосылки. Начнется отбор из поколения к поколению особей, обладающих наклонностью к выработке этого рефлекса.
Кривая изменчивости в популяции будет от поколения к поколению сдвигаться в сторону ускорения образования этого условного рефлекса. Так как крайние представители вариационного ряда, наиболее легко вырабатывающие рассматриваемый условный рефлекс, отличаются, как мы видели выше, генотипически обусловленным поведением даже без предварительного обучения носить во рту те или другие предметы, то естественный отбор поведет к постепенному увеличению процента таких собак, пока все особи популяции не будут обладать этим свойством поведения. Как только это осуществится, мы сможем сказать, что произошла замена внешних факторов, игравших ведущую роль в формировании данного поведения, внутренними факторами, т. е. условно-рефлекторное поведение у особей этого вида заменилось безусловно-рефлекторным инстинктивным поведением.
Совершенно такой же процесс будет происходить с пассивно-оборонительной реакцией. Предположим, что какая-нибудь популяция собак одичала. Воспитываясь в условиях, где щенки не видят людей, вырастающие собаки сохранят рефлекс естественной осторожности, который проявится в виде пассивно-оборонительной реакции. Степень ее выраженности, обусловленная различным генотипом отдельных особей, будет весьма различной. Предположим далее, что люди начнут уничтожать этих одичалых собак. В первую очередь уничтожат тех особей, которые обладают наименее резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией. Начнется положительный отбор собак, проявляющих пассивно-оборонительную реакцию в наиболее резкой форме в ответ на данные условия существования, и потомки этих собак даже при домашнем воспитании сохранят наследственно «зафиксированное» поведение.
Основной направляющей причиной развития врожденного безусловно-рефлекторного поведения из индивидуально приобретенного является, таким образом, естественный (или искусственный) отбор по наследственным наклонностям к возникновению тех или других индивидуально приобретаемых реакций поведения.
Теоретические соображения
Анализ приведенных выше фактов показывает, что при формировании различных реакций поведения переход ведущей роли от внешних факторов к внутренним может обусловливаться биологической необходимостью.
Биологическая необходимость замены внешних факторов, определяющих поведение, внутренними, врожденными факторами, проливает, как нам кажется, свет на вопрос о путях образования целесообразности инстинктивного поведения животных. Поражающая нас целесообразность, приспособленность врожденных инстинктивных форм поведения к тем условиям, в которых живет животное, делается понятной, если рассматривать данную форму поведения как эволюционирующую по пути, проложенному наследственно зафиксированным индивидуальным опытом.
Все многообразные пробы и ошибки, посредством которых каждое животное наилучшим образом приспосабливается к условиям жизни, создавая материал для действия отбора, могут оказать тем самым формирующее влияние и на поведение потомков.
Одной из причин целесообразности инстинктивности поведения животных может явиться биологическая необходимость замены (под влиянием отбора) внешних факторов формирования поведения внутренними.
Хотя между условным и сложно-безусловным рефлексом и имеется глубокая качественная разница, однако эволюция сложно-безусловного рефлекса из «наследственно-фиксирующегося» условного рефлекса могла идти по пути чисто количественного превращения. Путь этой эволюции нам представляется в следующем виде. Животные, попадающие в изменившиеся условия существования и выработавшие определенные условные рефлексы — привычки, приспосабливающие их к новым условиям жизни, могут передавать своим потомкам некоторые наклонности к выработке этих условных рефлексов. На первом этапе это может происходить путем теснейшего переплетения передающихся путем подражания традиций и результатов начавшегося отбора. Ллойд Морган приводит следующий факт: «после того как через шотландские болота проведены были телеграфные проволоки, тетерева, ударявшиеся о проволоки, на первых порах умирали в больших количествах. Но спустя год или два это вымирание прекратилось». По этому поводу он задает вопрос: «Унаследовали ли молодые птицы привычку летать, избегая проволок? Или эта привычка была сообщена им с помощью традиций?» Мы полагаем, что на этот вопрос надо ответить так: возможно, что и традиция, и начавшийся отбор особей, научившихся наиболее легко избегать провода и воспринимать самую эту традицию, шли рука об руку, тесно переплетаясь друг с другом.
На этой стадии наследственная готовность к приобретению определенных навыков может быть еще и столь незначительной, что если исчезают новые условия, то сейчас же исчезает и начавшее приспосабливаться к ним поведение животных. Так, Вагнер указывает, что «фазаны, которых держали в полуневоле, отводя им определенные лесные участки и ставя кормушки, тетерева, которых из поколения в поколение держали в неволе, приобретали новые навыки вместо тех, которым следовали, руководясь инстинктом, но, вернувшись к свободной жизни, те и другие теряли приобретенное, и прежние инстинкты у них восстанавливались в своем первоначальном виде» (Вагнер, 1925. С.56).
Более длительное пребывание животных в новых условиях может закреплять наклонности к выработке специфических, необходимых в данных условиях навыков. На этой стадии наследственного фиксирования приобретаемых индивидуальным опытом навыков возможно развитие специальных наклонностей к более легкой выработке определенных рефлексов, помогающих животным в их борьбе за существование.
С подобным случаем легкой выработки определенного условного рефлекса мы встречаемся, очевидно, у гончих собак, обладающих наклонностью «сваливаться» в кучу по первому же сигналу, «ибо в течение сотен поколений особи, не усваивающие себе требуемых навыков, убивались доезжачими» (Вагнер, 1913).
Дальнейшая стадия «фиксирования» индивидуально-приобретенных реакций поведения может выражаться уже не только в легкости выработки определенных условных рефлексов, но и в том, что некоторые черты данного индивидуального рефлекса будут проявляться в последующих поколениях без всякого предварительного индивидуального опыта. Индивидуальный опыт в этом случае будет лишь развивать и усиливать те черты поведения, которые уже оказываются наследственно закрепленными отбором.
Сюда относится, как мы полагаем, появление натурального рефлекса когда собака исключительно быстро, «с места» начинает вырабатывать условный рефлекс на незнакомый ей до этого времени запах съедобного вещества (Цитович, 1911).
К этой же группе наследственно фиксирующихся условных рефлексов должно быть отнесено, возможно, и поведение гончих собак. Характерное поведение гончей собаки выражается в том, что собака с лаем преследует по следу зверя. Для развития данного поведения необходима так называемая «нагонка», т. е. особая тренировка. Однако характерное поведение гончих собак может проявляться и в отсутствии внешнего раздражителя, обычно его вызывающего: зверя и его следа. Проявление подобного поведения мне удалось наблюдать на стае очень породистых молодых гончих собак, еще никогда не бывших на охоте. Будучи выпущенными в большой отгороженный лесной выгул, некоторые из этих собак проявили совершенно характерное поведение гончей собаки, гоняющей зверя по следу. Они нюхали землю и с совершенно типичной для гончих собак манерой с лаем «гнали» отсутствующего и никогда ими не виданного зверя. Притом эта мнимая охота носила весьма упорный характер. Собаки эти никогда до этого не были на охоте и никаких следов в выгуле не было. Щенки эти воспитывались с месячного возраста под моим наблюдением в вольерах около нашей лаборатории. Отсутствие следов в выгуле я специально проверял по только что выпавшему снегу.
