Александр Марков - Эволюция человека том 2 Обезьяны нейроны и душа 2011
Обманщики могут быть полезны для общества?
До недавних пор считалось, что положение, складывающееся в смешанной популяции дрожжей-альтруистов (производящих фермент инвертазу) и дрожжей-эгоистов (которые фермента не производят и живут на готовеньком) соответствует классической ситуации из теории игр, которая называется "игра в сугроб". Лишь в 2010 году выяснилось, что дрожжи на самом деле "в сугроб" не играют. Все оказалось сложнее и интереснее (Maclean et al., 2010).
В классической "игре в сугроб" условия такие. Два игрока должны решить общую проблему (например, расчистить снежный завал на дороге или расщепить сахарозу). Если она будет решена, оба получат выигрыш b (смогут ехать дальше или получат порцию глюкозы). Чтобы проблему решить, необходимо заплатить некую цену с (например, поработать лопатой или потратить энергию на производство инвертазы).
Если кооператор играет против другого кооператора, они решают проблему сообща и для каждого из них итоговый выигрыш будет равен b—с/2. Если кооператор играет против обманщика, то кооператор делает один всю работу и в итоге получает b-с, а обманщику выигрыш b достается даром. Два обманщика, играя друг против друга, ничего не делают и оба остаются с носом.
Предположение о том, что дрожжи "играют в сугроб", позволило объяснить, почему в популяциях дрожжей обманщики не вытесняют кооператоров. Когда кооператоров остается слишком мало, обманщикам все чаще приходится играть друг против друга, и в итоге их стратегия становится (в среднем) менее выгодной, чем стратегия кооператоров.
Однако из модели "игры в сугроб" вытекает проверяемое следствие, которое, как выяснилось, не подтверждается фактами. Состоит оно в следующем. Если дрожжи действительно "играют в сугроб", то максимальный общий выигрыш (для всей популяции "игроков" в целом) должен достигаться при полном отсутствии обманщиков в коллективе. В модели "игры в сугроб", как и в большинстве других классических моделей социальных систем, кооператоры всегда приносят коллективу только пользу, а обманщики - один сплошной вред. Иными словами, если дрожжи "играют в сугроб", то популяции дрожжей, сплошь состоящие из кооператоров, должны всегда расти быстрее, чем популяции, в которых есть обманщики.
Крейг Маклин из Оксфордского университета и его коллеги решили это проверить и получили парадоксальный результат. Оказалось, что некоторая примесь обманщиков не только не вредит популяции, но и идет ей на пользу! Иными словами, в среде, где единственным источником пищи является сахароза, смешанные популяции дрожжей растут быстрее и используют ресурс эффективнее (то есть производят больше новых дрожжевых клеток на единицу съеденной сахарозы), чем популяции, состоящие из одних кооператоров.
Этот результат противоречит не только модели "игры в сугроб", но и всем общепринятым представлениям о динамике социальных систем. На первый взгляд может показаться вообще невероятным, что наличие обманщиков и эгоистов, которые не производят общественно-полезного продукта, а только пользуются плодами чужих трудов, может идти на пользу коллективу. Хотя, с другой стороны, подобные ситуации были описаны и раньше (например, скорость роста колонии бактерий в присутствии антибиотика может оказаться максимальной, когда не все, а только часть бактерий вырабатывает вещество, обезвреживающее антибиотик).
Чтобы разобраться в причинах парадокса, авторы разработали сложную математическую модель, призванную максимально точно отобразить все процессы и взаимодействия в исследуемых дрожжевых культурах. В модели были учтены все известные факты о биохимии, физиологии, поведении и жизненном цикле дрожжей, которые могут иметь отношение к делу. Поскольку дрожжи — классический лабораторный объект, таких фактов набралось немало. Итоговая модель представляет собой систему из 13 дифференциальных уравнений, одного взгляда на которую достаточно, чтобы повергнуть в трепет почти любого биолога, включая автора этих строк. В качестве параметров в модель были подставлены реальные цифры, полученные в ходе изучения подопытных штаммов дрожжей. Затем авторы вывели из своей модели ряд следствий, которые можно было проверить экспериментально, и все они благополучно подтвердились.
В частности, модель предсказывала и тот самый парадокс, ради которого все было затеяно: модельная популяция росла на сахарозе лучше всего, если в ней помимо кооператоров были также и обманщики. Данное свойство не было заложено в модель преднамеренно, оно получилось "само" из совокупности всех известных фактов о биологии дрожжей, представленных в виде формул.
Модель также предсказывала, что относительная приспособленность кооператоров (то есть эффективность их размножения по сравнению с эффективностью размножения обманщиков) должна снижаться по мере роста доли кооператоров в смешанной культуре. Иными словами, чем кооператоров больше, тем менее выгодно быть кооператором. Это предсказание было проверено экспериментально и тоже подтвердилось, причем с высокой точностью.
Все это позволило авторам заключить, что модель адекватно отображает реальную ситуацию и поэтому ее можно использовать для выявления причин наблюдаемого парадокса. Анализ модели показал, что парадокс проявляется при одновременном выполнении СЛЕДУЮЩИХ ТРЕХ УСЛОВИЙ.
ВО-ПЕРВЫХ, эффективность использования ресурса (в данном случае глюкозы, которая наряду с фруктозой образуется при расщеплении сахарозы ферментом инвертазой) должна снижаться по мере роста его концентрации. Иными словами, в голодные времена пища должна использоваться дрожжами более эффективно (с большим выходом биомассы на единицу съеденной глюкозы), чем в периоды изобилия. Если убрать данную зависимость из модели и сделать так, чтобы эффективность использования пищи была одинаковой при любом ее количестве, парадокс исчезает и модельные популяции, как и положено, начинают расти лучше всего при полном отсутствии обманщиков. Эксперименты подтвердили, что эффективность использования глюкозы у дрожжей действительно снижается с ростом концентрации глюкозы. Это, между прочим, означает, что величина b, то есть выигрыш, получаемый дрожжами от каждой условной единицы произведенной глюкозы, не является постоянной, как должно быть в классической "игре в сугроб", а меняется в зависимости от условий (в данном случае — от концентрации глюкозы). В результате, если в культуре очень много кооператоров, они выделяют большое количество инвертазы и производят много глюкозы сразу — так много, что эффективность использования этого ценного ресурса снижается. В условиях глюкозного изобилия дрожжи растут быстро, но неэффективно, то есть на каждый грамм съеденной глюкозы в итоге производится меньше дрожжевой биомассы, чем при более скудном рационе. Если же "разбавить" культуру кооператоров некоторым количеством обманщиков, сахароза будет переводиться в глюкозу более постепенно и в целом ресурс будет расходоваться бережнее.
ВТОРОЕ НЕОБХОДИМОЕ УСЛОВИЕ состоит В ТОМ, ЧТО смешанная культура должна иметь некую пространственную структуру, то есть не быть абсолютно гомогенной. В одних областях пространства должно быть чуть больше кооператоров, в других — чуть больше обманщиков. В противном случае все ресурсы в культуре будут распределяться абсолютно поровну между всеми клетками. Модель предсказывает, что в этой ситуации тоже следует ожидать "классического" результата: максимальный групповой выигрыш будет наблюдаться при отсутствии обманщиков. Это предсказание удалось подтвердить экспериментально: если смешанные культуры очень тщательно перемешивать, парадокс исчезает, и самый быстрый рост наблюдается в культурах, на 100% состоящих из кооператоров.
ТРЕТЬЕ НЕОБХОДИМОЕ УСЛОВИЕ состоит В ТОМ, ЧТО клетки не должны обладать способностью точно регулировать производство инвертазы в зависимости от наличия сахарозы в среде. В реальности дрожжи действительно производят инвертазу без оглядки на то, имеется ли в среде сахароза. Они начинают ее производить особенно интенсивно, когда им не хватает глюкозы, и делают это, даже если сахароза в среде отсутствует и от инвертазы нет никакого проку. В экспериментах дрожжи-кооператоры усиленно производили инвертазу еще долго после того, как вся сахароза была расщеплена на моносахариды. В терминах "игры в сугроб" это означает, что они продолжали разгребать снег лопатами, хотя путь уже давно был расчищен. Если в модели дать возможность дрожжам прекращать производство инвертазы, когда вся сахароза кончилась, парадокс немедленно исчезает. По-видимому, дрожжи просто не в состоянии точно определить, сколько в среде сахарозы. У них, правда, есть один рецепторный белок, реагирующий на сахарозу, но этот рецептор, к несчастью, реагирует и на глюкозу тоже. Возможно, дрожжи, как и мы, не могут определить "на вкус" концентрацию именно сахарозы, а просто чувствуют, что сладенько.
