Александр Марков - Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня
Не забывайте об изменчивости! Как недавно выяснили биологи — преподаватели вузов, одна из основных причин недопонимания эволюционных идей у студентов состоит в том, что многие из них на интуитивном уровне считают всех представителей одного и того же вида одинаковыми. А преподаватели порой забывают в явном виде указать им, что это не так. Я тоже чуть не забыл. Так вот, очень важно всегда помнить, что каждая особь уникальна, все живые существа хоть немножко, но разные. Поэтому отбору всегда есть из чего выбирать. Изменчивость живых организмов, относящихся к одному и тому же виду, связана с тем, что многие гены в популяции существуют в виде нескольких вариантов (их называют аллельными вариантами, или аллелями). Набор генов у каждого представителя данного вида один и тот же, а вот комбинации аллелей у всех разные.
Итак, рассмотрим Metazoon, у которого при Рх = 5 митоз происходит особенно быстро (так, что не успевает произойти мейоз в одновременно созревших клетках). В этом случае неизбежно возникает восьмиклеточный организм, а заодно и новый способ бесполого размножения (на рисунке все идет по часовой стрелке).
Фокус тут в том, что, когда клеток в цепочке становится пять, в последней из них Рх снижается настолько, что образуется глазок! И вся картина сразу меняется.
Как видим, двухклеточная фаза выпала из основного цикла. Теперь она осталась только в "раннем онтогенезе". После выхода гамет образуются два молодых четырехклеточных организма (бесполое размножение).
Но и это еще не все — нашу модель можно достраивать и дальше, производя (мысленно) все более и более сложные многоклеточные организмы на основе простых и вполне реалистичных допущений о характере нейтральной изменчивости у исходного Protozoon.
В последнем рассмотренном случае, когда в двух центральных клетках организма (на стадии 10 клеток) Рх упала ниже критического уровня 1, глазок не образовался. Видимо, это произошло потому, что механизм образования глазка не срабатывает, если клетка контактирует более чем с одной соседней клеткой.
Однако вполне можно допустить, что среди исходных Protozoon, опять же в порядке нейтральной и безразличной изменчивости, были и такие особи, у которых механизм образования глазка все-таки мог бы сработать в этой ситуации. Из такого Protozoon, если у него произойдет мутация "нерасхождения", получатся уже не нитчатые (одномерные) а плоские (двумерные) многоклеточные организмы.
Здесь глазок появляется только в одной из двух центральных клеток, где Рх упала до о,6, поскольку во второй после этого Рх сразу резко возрастает.
Крестообразный десятиклеточный организм становится отныне центральной фигурой, а все предшествующие этапы и циклы — его "ранним онтогенезом". Не перерисовывая эти стадии, проследим дальнейшую, строго детерминированную судьбу нашего десятиклеточного двуглазого Metazoon.
Как видим, получился очень интересный онтогенез с двумя замкнутыми циклами. В первом цикле основная жизненная форма — сложный восемнадцатиклеточный организм, который, созрев, производит гаметы, воспроизводит точную уменьшенную копию самого себя и одновременно отпочковывает восьмиклеточный двусторонне-симметричный организм с характерным обликом. Второй цикл состоит в том, что этот восьмиклеточный организм, произведя гаметы, автоматически возвращается к своему исходному строению.
Вот такое разнообразие сложных организмов, циклов и онтогенезов образуется само собой из вполне обычного простейшего Protozoon в результате одного небольшого (и очень вероятного) изменения — клетки перестали расходиться после митоза. Ясно, что здесь просчитаны и нарисованы далеко не все возможные варианты. Если допустить, что исходная изменчивость Protozoon по таким не очень важным для него признакам, как пороговые концентрации Рх, вероятность образования глазка в разных непредусмотренных одноклеточным организмом ситуациях, реакция на внешние условия и др., достаточно велика, то число вариантов многоклеточных форм становится очень большим. Однако каждый из вариантов строго детерминирован при данном наборе параметров.
Вполне возможно, что в этом разнообразии найдется что "подхватить" отбору. Лишние стадии (например, часть мейозов) могут впоследствии выпасть, заменившись, допустим, апоптозами (смертью клеток); регуляторные механизмы могут усовершенствоваться и даже вовсе замениться; "головные" вегетативные отделы могут постепенно трансформироваться в настоящие головы, взяв на себя особые функции (при этом глазок и индуцируемые им изменения активности генов могут лечь в основу более совершенной системы регуляции онтогенеза).
Хочется обратить внимание на интересную особенность восьмиклеточного организма, образующего цикл 2 (на последнем рисунке): пространственное расположение клеток и их плотное "прилипание" друг к другу привели к тому, что клетки дифференцировались на два четких типа, напоминающие настоящие ткани: округлые осевые клетки и сильно вытянутые боковые клетки. Эти последние по своему расположению и форме явно имеют предпосылки в будущем превратиться в покровную ткань (эпителий). Кроме того, в цикле 2 решающую роль играет передача вытянутыми боковыми клетками сигнального вещества X от головной клетки — задним осевым клеткам. Это стабилизирует систему индивидуального развития, выравнивая величину Рх вдоль продольной оси тела и предотвращая образование глазка на заднем конце. Такая функция продольных клеток создает предпосылки для того, чтобы в будущем на этой основе начала развиваться нервная система.
В нашей модели (как и в реальном развитии многоклеточных органзмов) каждая отдельная клетка имеет одну и ту же заложенную в нее изначально программу, содержащую несколько условных переходов ("если — то"). Но это вовсе не "программа развития организма", а всего лишь программа поведения отдельной клетки. Совместно развиваясь, клетки меняют входные параметры не только у себя самих, но и у других клеток развивающегося организма, заставляя их тоже менять свое поведение. Именно в этом взаимном влиянии клеток развивающийся организм проявляет себя как целое. Из индивидуальных межклеточных взаимодействий каким-то чудесным образом, без всякого изначального плана и разумного замысла, рождается принципиально новая информация — программа развития организма.
Мне эта мысль представляется очень важной для понимания законов развития. И у Metazoon, и в онтогенезе настоящих многоклеточных все происходит настолько закономерно и целенаправленно, что нам кажется, будто развитие идет в соответствии с неким единым, заранее продуманным планом. Но мы видели, что ни у Protozoon, ни у разнообразных произошедших от него Metazoon никакой изначально заложенной программы развития нет и в помине. Эта "программа" рождается сама собой в процессе деления клеток словно бы из ничего. Не так ли обстоит дело и в случае настоящего онтогенеза? А в эволюции? (Идеи такого рода, а также многие другие важные идеи о тесной связи законов онтогенеза и эволюции развивали выдающиеся отечественные эволюционисты, прежде всего И. И. Шмальгаузен, а в наши дни — М. А. Шишкин, разработавший на основе идей Шмальгаузена и Уоддингтона "эпигенетическую теорию эволюции". Разнообразные материалы по этой теории, в том числе труды Шмальгаузена и Шишкина, собраны на страничке http://evolbiol.ru/epigenetics.htm . Там же есть и форум, где все это можно обсудить)
Главный вывод, который позволяет нам сделать гипотетический Protozoon и его чудесные превращения, можно сформулировать так: простая живая система может содержать в себе скрытые возможности самопроизвольного усложнения.
Опыты, подобные нашему мысленному эксперименту с Protozoon, сейчас активно проводятся и на реальных живых существах. Замечательным объектом такого рода оказалась почвенная бактерия Pseudomonas fluorescens.
Появлению многоклеточности мешают обманщики. Экспериментальное изучение эволюции бактерий — одно из перспективных направлений современной микробиологии. Пол Рейни из Оклендского университета (Новая Зеландия) является крупным специалистом в этой области. Один из его любимых объектов — бактерия Pseudomonas fluorescens из группы гамма-протеобактерий. Этот микроб, если предоставить ему необходимый минимум условий, охотно эволюционирует прямо на глазах у исследователей, осваивая новые ниши и вырабатывая различные оригинальные адаптации.
В жидкой питательной среде бактерии развиваются сначала как одиночные, подвижные клетки, постепенно занимая всю толщу бульона. Когда в среде становится мало кислорода, получают преимущество бактерии-мутанты, образующие пленку на поверхности среды. Наблюдения за развитием таких колоний навели Рейни на любопытные идеи по поводу происхождения многоклеточности.
