Александр Марков - Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня
Эукариоты имеют клеточное ядро и окруженные двойной мембраной органеллы — митохондрии, служащие для кислородного дыхания, и пластиды, служащие для фотосинтеза (последние характерны только для растительных клеток). Доказано, что митохондрии и пластиды являются потомками симбиотических бактерий (см. главу "Великий симбиоз"). К эукариотам относятся разнообразные одноклеточные формы, обычно называемые "простейшими" (амебы, жгутиконосцы, инфузории, радиолярии и др.), а также многоклеточные — грибы, растения и животные. В жизненном цикле эукариот есть чередование гаплоидной и диплоидной фаз: пара гаплоидных (с одинарным набором хромосом) половых клеток сливается, образуя диплоидную (с двойным набором хромосом) клетку — зиготу. Это слияние двух половых клеток называют оплодотворением. Затем в какой-то момент происходит редукционное деление, или мейоз, в результате которого из диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.
По способу получения органических веществ все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Организмы, умеющие превращать неорганический углерод в органические соединения, называются автотрофными,т.е. "самостоятельно питающимися". Организмы, не способные к этому, — их называют гетеротрофами — являются по сути дела нахлебниками автотрофов: они целиком и полностью зависят от производимых ими органических соединений.
Автотрофы синтезируют органику из СО2, используя для этого энергию, полученную из какой-нибудь окислительно-восстановительной реакции (хемоавтотрофы) или путем фотосинтеза (фотоавтотрофы). Фотоавтотрофы, в свою очередь, делятся на аноксигенных (не выделяющих кислород) и оксигенных, или кислородных.
Большинство архей — хемоавтотрофы, среди бактерий широко распространены все известные типы метаболизма, эукариоты являются либо оксигенными фотоавтотрофами (растения, одноклеточные водоросли), либо гетеротрофами (животные, грибы, многие простейшие).
Подобные примитивнейшие экосистемы существуют и по сей день. Одну из них я имею удовольствие наблюдать каждое лето в северной Карелии, на берегу Белого моря, где провожу отпуск с семьей. Возле нашей избушки есть ручей, вытекающий из болота и бегущий к морю по дну глубокого оврага. Из крутых склонов оврага бьют ключи с ледяной прозрачной водой. Там, где ключевая вода смешивается с болотной, возникают и быстро растут комки мягкой скользкой рыжей мути довольно неприятного вида. Если долго нет дождей и течение в ручье замедляется, эта рыжая муть может заполнить все русло. Но достаточно хорошего ливня, чтобы вся эта гадость была смыта в море и ручей очистился. Если муть высушить, она превращается в кирпично-красный порошок, который отлично притягивается магнитом. По правде говоря, это самая обыкновенная ржавчина (Fe203), только склеенная чем-то слизистым и почти невесомым.
Перед нами простейшая прокариотная экосистема. Мы видим естественный геохимический процесс, к которому "пристроился" автотрофный микроорганизм. Геохимический процесс в данном случае состоит в том, что подземные ключи, богатые недоокисленным растворенным железом (Fe2+), выходят на поверхность и соприкасаются с кислородом атмосферы. Кислород начинает окислять железо, которое превращается в нерастворимую ржавчину и выпадает в осадок. Этот процесс шел бы и без вмешательства микроорганизмов, только не очень быстро. Но за дело берутся непрошеные помощники — хемоавтотрофные железобактерии. Они многократно ускоряют процесс, а выделяемая ими "слизь" (она состоит в основном из углеводов) склеивает ржавчину в скользкие комки, которые нам и приходится долго разгонять, прежде чем набрать из ручья ведро воды. Впрочем, польза от этих бактерий тоже есть — именно они отвечают за образование так называемых "болотных руд", из которых можно даже выплавлять железо (если больше не из чего). В прошлом (особенно в протерозойскую эру) подобные бактерии играли ключевую роль в формировании крупнейших железорудных месторождений.
Процесс до крайности неэффективен — чтобы увеличить свою биомассу на 1 грамм, бактерии должны окислить полкило железа. И цикл в данном случае не замкнут: недоокисленное железо поступает из земных недр, где его пока еще много, а окислившись, выпадает в осадок и сохраняется в таком виде неопределенно долгое время, накапливаясь в земной коре (в том числе в виде железных руд). И тем не менее система работает. Несмотря на всю ее примитивность, она обладает известным преимуществом — железобактерии практически не зависят от других живых существ. Они вполне самодостаточны, если не считать того, что используемый ими для окисления железа кислород производится не геохимическими процессами, а другими живыми организмами — оксигенными фотоавтотрофами (растениями, одноклеточными водорослями и цианобактериями).
Одно из самых удивительных открытий в геологии за последние десятилетия состоит в том, что, как выяснилось, практически во всех геологических процессах, которые сформировали осадочный чехол нашей планеты, активно участвовали (и продолжают участвовать) микроорганизмы. Доказано, что многие месторождения руд — не только железных, но и золотых, марганцевых и многих других — имеют биологическое происхождение. Эти месторождения были некогда сконцентрированы микробами, постепенно осаждавшими на своих клеточных стенках ионы различных металлов. И если рассмотреть строение рудного вещества под микроскопом, становятся видны тельца, точь-в-точь такие, какими некогда были клетки микроорганизмов. В ходе своей жизнедеятельности микробы активно преобразуют соединения железа, серы, фосфора, образуя пириты, фосфориты и другие минералы. Как это происходит, не всегда понятно. Так что оценить масштабы этой четырехмиллиардолетней деятельности пока никто не берется. Между тем, зная механизм преобразования минералов микробами, можно было бы по внешнему виду минерала (в микромасштабе) и его составу отличить, создан ли минерал микроорганизмами или косной материей. Этот вопрос остро стоит, например, для марсианских минералов. Если бы удалось найти надежные признаки биологической активности в осадочных породах, то вопрос о жизни на Марсе был бы решен. Естественно, это касается и древней жизни на Земле.
Но область эта еще очень слабо изучена. И начинать приходится с частностей.
Месторождения цинка возникли благодаря бактериям. В осадочных породах иногда встречаются крошечные шарики сернистого цинка. Как выяснилось, в их образовании участвуют микроорганизмы.
При извержении вулканов земная поверхность, будь то суша или морское дно, покрывается вулканическим пеплом. Этот пепел содержит очень много цинка, меди и свинца, которые затем не столько разносятся повсюду с водными потоками и выветриванием, сколько концентрируются в местах извержения. С течением времени вулканические лавы и пеплы при участии микроорганизмов могут превратиться в другие минералы, например в глины.
Американские ученые из Калифорнийского университета и Национальной лаборатории имени Лоуренса в Беркли изучили материал из закрытой и заполненной водой шахты свинцово-цинкового месторождения Пикетт в юго-западном Висконсине. С 1999 года в тоннелях этой шахты вместе с микробиологами начали работу водолазы. Они увидели и засняли удивительную картину. В заброшенной шахте шла активная жизнь: стенки тоннеля были покрыты толстым слоем красно-оранжевой слизи и белыми сгустками. Это были различные анаэробные бактерии, получающие энергию с помощью окисления железа и преобразования серы. Оранжевый слой — цвет ржавчины — обозначал места деятельности бактерий, окисляющих железо, а белые сгустки — сульфатредукторов, восстанавливающих сульфат (SО42-) и использующих в своей жизнедеятельности ионы цинка. Наночастицы сернистого цинка — сфалерита — и окрасили эти пятна в белый цвет. Примерно такие бактерии работали на Земле в архейскую эру и продолжают работать сейчас в глубинах океанов, в глубоком почвенном слое, в рудных месторождениях.
Ученые обнаружили, что в бактериальной биопленке образуются не только наночастицы сфалерита, но и относительно крупные (размером около микрона) шарики этого минерала. Каждый такой шарик состоит из множества наночастиц. Сформировавшись, шарик в силу своих солидных для молекулярного мира размеров становится менее уязвим для растворения и выноса и в результате остается в бактериальной пленке. Наночастицы имеют размеры в тысячи раз меньшие, сравнимые с размерами кластеров молекул воды. Поодиночке они были бы рассеяны в окружающем пространстве.
Выяснилось, что цинковые шарики образуются при взаимодействии ионов цинка с белками и пептидами, богатыми аминокислотой цистеином (это одна из двух аминокислот, в состав которых входит сера). Ученые предполагают, опираясь на картину расположения клеток, органического вещества и цинковых сфероидов, что эти шарики организуются не за счет инкрустации стенок живых или мертвых клеток, а на скоплениях органической материи от распавшихся клеток. Цинковые наночастицы связываются с цистеином — таким образом образуется "затравка", к которой затем прикрепляются и цистеинсодержащие пептиды, и дополнительные цинковые наночастицы. В отсутствие цистеина крупные цинковые шарики не образуются.
