П. Светлов - Александр Александрович Любищев 1890—1972
А. А. наряду с Е. С. Смирновым [4 Смирнов Е. С. Таксономический анализ. М... 1969.] был одним из основоположников количественной таксономии. Для оценки надежности используемых в таксономии признаков, поддающихся количественной оценке, он ввел выражение коэффициента дискриминации, вычисляющегося с помощью простейшей формулы [43]. Выбор из множества признаков сравниваемых форм небольшого числа признаков с максимальной величиной этого коэффициента избавляет исследователя от субъективности в выборе диагностических характеристик.
Особое внимание А. А. уделял проблеме диагностики криптических форм, у которых наблюдается трансгрессия по всем соматическим признакам, а также форм семикриптических, где невозможность дискриминации относится только к одному полу. Для решения этой проблемы А. А, использовал метод комплексирования признаков. Идея этого метода заключается в создании путем комплексирования из нескольких ненадежных (трансгрессивных) признаков одного надежного. При комплексировании по простому методу Гейнке коэффициент дискриминации комплексного признака приблизительно равен сумме коэффициентов дискриминации комплексирующих признаков. Недостаток этого метода в том, что он приспособлен исключительно для взаимонезависимых признаков, в то время как в действительности признаки обычно коррелируют. А. А. усовершенствовал метод Гейнке, использовав выдвинутое В. И. Романовским [5 Романовский В. И. О статистических критериях принадлежности данной особи к одному из близких видов. — Тр. Туркестан, науч. о-ва при Среднеаз. ун-те, 1925, т. 2.] положение: если у двух форм имеется положительная корреляция двух признаков, но при сравнении этих форм мы имеем увеличение одной средней арифметической при увеличении другой, то трансгрессия комплекса двух трансгрессивных признаков может исчезнуть. Усовершенствованный метод Гейнке успешно применен Любищевым для нахождения различий между личинками двух видов майских хрущей, у которых все признаки трансгрессируют [47].
Дефектом метода Гейнке—Романовского является неполное использование взаимосвязи признаков, поэтому А. А. счел более перспективным метод дискриминантных функций, разработанный Р. Фишером (это направление дисперсионного анализа примечательно тем, что было создано специально для целей систематики). Метод дискриминантных функций А. А. применил для поиска различий видов земляных блошек рода Haltica, от идентификации которых по самкам или самцам без извлечения копулятивного аппарата отказывались даже лучшие специалисты [47, 49]. Комплексирование признаков по методу Фишера привело к чрезвычайному увеличению коэффициентов дискриминации. Надежное и быстрое определение видов достигается использованием помещенных в статьях скаттер-диаграмм. Эти две работы А. А. — блестящее доказательство эффективности метода дискриминантных функций в практике энтомологической систематики (см. гл. 5).
Этот же метод применен Любищевым к трем криптическим видам рода Chaetocnema Steph. [49, 51]. Последняя статья примечательна тем, что это единственная вышедшая в свет при жизни автора работа А. А., содержащая диагнозы новых для науки видов: Ch. heptapotamica Lub. и Ch. heikertingeri Lub. Эта таксономическая публикация чрезвычайно своеобразна по форме: вместо описаний видов (которые, кстати, оказались бы бесполезными для диагностики из-за трансгрессии признаков, но это, к сожалению, систематики не всегда отмечают) приводится таблица количественных признаков, включенных в комплексы, с указанием амплитуды измерений, средних значений и их ошибок. Наряду с определительным ключом, построенным на различиях в копулятивных аппаратах самцов, и рисунками этих аппаратов в статье приведены эллипсы рассеяния в двух вариантах: по признакам строения копулятивных аппаратов и передних лапок самцов. Эти эллипсы рассеяния могут быть использованы даже неспециалистами в области систематики листоедов для вполне надежного определения видов графическим путем.
Объем этой работы невелик (всего 6 страниц, включая рисунки и таблицы), а тема ее носит довольно частный характер. Тем не менее с точки зрения методологии таксономии она заслуживает названия классической, поскольку извечная проблема энтомологической систематики — описание и дискриминация криптических форм — находит в ней великолепное разрешение на конкретном примере. Хочется верить, что эта работа послужит для широкого круга энтомологов-систематиков стимулом революционного совершенствования методов исследования.
Вне сомнения, метод дискриминантных функций, энергично пропагандировавшийся А. А., займет почетное место в методологии энтомологической систематики; в настоящее время он активно используется в систематике других групп животных и растений. Широкому распространению этого метода в энтомологических исследованиях препятствуют не только загруженность систематиков и консерватизм их мышления, но и более объективная причина: ограниченность коллекционного материала. Для исследования количественных признаков с целью отбора среди них пригодных для комплексирования систематик должен располагать достаточно богатым, точно идентифицированным материалом, по крайней мере несколькими десятками экземпляров каждого из криптических видов. В большинстве случаев это может быть достигнуто только интенсивными сборами в районах, где ареалы этих видов не перекрываются.
Метод дискриминантных функций в своем классическом виде позволяет сравнивать лишь два таксона. А. А. предприняты интересные попытки обобщения этого метода для большего числа таксонов {49]. Представляется перспективной дальнейшая работа в этом направлении.
Отдавая предпочтение методу дискриминантных функций, Любищев вместе с тем считал, что для дискриминации и идентификации криптических таксонов могут быть использованы и другие методы. В частности, он упоминал о возможности применения теоремы Эджвурта—Пирсона [46].
Внедрение, развитие и пропагандирование количественных методов систематики и постоянная забота об увеличении строгости и точности таксономического исследования составляют одну из важнейших сторон научного творчества А. А. Совершенствование методов систематики, по его мнению, должно способствовать ее превращению в точную научную дисциплину.
Глава 5
Вклад в сельскохозяйственную энтомологию
Сельскохозяйственной энтомологией А. А. Любищев начал заниматься в пермский период своей жизни — в середине 20-х гг. Приход его в эту область не был случайностью. Скорее это была закономерность. Опыт, накопленный им во время постоянных полевых экскурсий, знание предмета (Любищев в Пермском университете в числе других дисциплин читал курс "Учение о сельскохозяйственных вредителях") искали выхода. Особенно плохо в тот период обстояло дело с оценкой экономического значения вредителей. Существующие характеристики потерь носили, как правило, поверхностный, субъективный характер. Отсутствовали точные методы определения вреда, наносимого растениям насекомыми, не были разработаны сами принципы решения этой сложной биологической задачи, имеющей большое хозяйственное значение. Любищев в силу высоко развитого у него чувства гражданской ответственности не мог пройти мимо этих проблем и с присущей ему энергией углубился в их разработку.
Вскоре он начал понимать, что убытки от известных ему вредителей скорее преувеличены, чем занижены. Однако первая попытка реально оценить потери от одного из вредителей — клеверного семееда, по признанию самого Любищева, удалась далеко не сразу. Тем не менее она позволила подойти к пониманию трудности экономических проблем в энтомологии, в частности при оценке вредоносности личинок этого насекомого. Здесь Любищев впервые в сельскохозяйственной энтомологии предложил использовать регрессионный анализ (о нем речь пойдет далее). В связи со сменой места жительства (см. "Биографический очерк") работа по экономическому значению клеверного семееда апиона была временно прекращена. В дальнейшем эту работу под руководством Любищева выполнил К. А. Васильев.
Переезд в Самару благоприятно отразился на занятиях Любищева прикладной энтомологией. Общение со специалистами сельскохозяйственного института и особенно знаменитой Безенчукской станции — С. М. Тулайковым, К. Ю. Чеховичем и другими — способствовало расширению агрономического кругозора Любищева. Здесь он начинает и успешно заканчивает большой труд по оценке вредоносности хлебного пилильщика Cephus pygmaeus L. и пшеничной узловой толстоножки Harmolita noxiale Portsch. О значении особенно первого вида велись в то время жаркие споры, и ему приписывался большой вред.
Итог двухлетней работы с этими вредителями лаконично краток: личинки хлебного пилильщика, повреждая стебель, вызывают один вид потерь — снижают налив зерна на 6—10%; узловая же пшеничная толстоножка безвредна [14, 15]. Но это только, так сказать, надводная часть айсберга, созданного Любищевым. Еще большее значение имеют опубликованные им работы как методические пособия.
