Екатерина Захарова - Биология. Общая биология. Базовый уровень. Учебник для 10–11 класс
В данном примере элементарной единицей эволюции является популяция песцов. Материалом для эволюции служат разнообразные животные, отличающиеся друг от друга густотой зимнего мехового покрова. Элементарным эволюционным явлением будет постепенное накопление в генофонде данной популяции аллелей, отвечающих за формирование наиболее теплого и густого меха.
Условия, необходимые для осуществления эволюции. Итак, мы с вами определили, что элементарными эволюционными единицами являются популяции, элементарными эволюционными явлениями – изменения их генофондов, а материалом эволюции служит разнообразие особей в популяции, закрепленное в их генотипах. Однако наличие популяции еще не подразумевает существование эволюции – направленного изменения живых организмов.
Для того чтобы процесс эволюции был «запущен», необходимо давление на популяцию минимум трех типов факторов.
Во-первых, нужны факторы, вызывающие изменения в генофонде популяции (наследственная изменчивость, поставляющая в популяцию новый эволюционный материал, и популяционные волны, формирующие различия между генофондами разных популяций).
Рис. 108. Песец
Во-вторых, нужен фактор, который разделил бы одну исходную популяцию на две или более новых (изоляция). Наличие нескольких популяций одного и того же вида, разделенных изоляционными барьерами, позволяет каждой из них развиваться самостоятельно, что в дальнейшем может привести к формированию новых видов.
Наконец, необходимо наличие фактора, который бы направлял эволюционный процесс, обеспечивая закрепление в популяции определенных адаптаций и изменений живых организмов (естественный отбор).
Все эти факторы вместе должны оказывать определенное давление на популяцию, определяя ее дальнейшую судьбу в структуре своего вида.
Вопросы для повторения и задания
1. Какими качествами должна обладать элементарная единица эволюции?
2. Что такое генофонд популяции?
3. Кто поставляет материал для эволюции?
4. Что является элементарным эволюционным явлением?
5. Назовите условия, необходимые для осуществления эволюции.
4.8. Факторы эволюции
Вспомните!
Какие существуют причины изменения численности особей в популяции?
В чем заключается роль мутаций в процессе эволюции?
Наследственная изменчивость. Фактором, который обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции и новых комбинаций этого материала, является наследственная, или генотипическая, изменчивость. Существует две формы такой изменчивости: комбинативная и мутационная (§ 3.16).
Мутации с определенной частотой возникают у всех живых организмов. Разные гены изменяются приблизительно с равной вероятностью, поэтому мутационные изменения затрагивают все признаки и свойства организмов, в том числе влияющие на жизнеспособность и размножение. Мутации возникают ненаправленно, не имеют приспособительного значения, т. е. обусловливают ту самую неопределенную наследственную изменчивость, о которой говорил Дарвин.
Доминантные мутации (В) проявляются в первом же поколении, и их дальнейшая судьба зависит от их значимости. Вредные мутации приведут к гибели организма или к снижению его жизнеспособности. Даже если особь не погибнет, у нее значительно снизится вероятность оставить потомство, т. е. естественный отбор довольно быстро удалит носителей таких мутаций из популяции. Нейтральные и полезные в данных природных условиях мутации сохранятся в следующих поколениях.
Однако гораздо чаще происходят рецессивные мутации (b), которые могут в течение длительного времени в скрытом виде передаваться из поколения в поколение. Носительство рецессивных мутаций (гетерозиготное состояние – Вb) в большинстве случаев не оказывает влияние на жизнеспособность особи и, следовательно, отбор на таких особей действовать не будет. С течением времени, когда в популяции накопится достаточное количество гетерозиготных особей, несущих такую мутацию, эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние (bb). Дальнейшая судьба этих мутаций зависит от степени их значимости для организмов. Полезные признаки будут сохраняться в популяции, а обладатели вредных удаляться с помощью естественного отбора.
Степень «полезности» мутации определяется теми условиями среды, в которых обитает конкретная популяция. При изменении этих условий может изменяться и значимость мутаций: то, что вредно при сочетании одних факторов среды, может оказаться полезно в другой ситуации.
Количество возникающих мутаций выражают процентом гамет одного поколения, содержащих какую-либо вновь возникшую мутацию. У хорошо изученных видов плодовой мушки дрозофилы 25 % всех половых клеток содержат ту или иную мутацию, у мышей и крыс – около 10 %. Как видно из этих чисел, количество элементарного эволюционного материала достаточно велико.
Возникновение мутаций – элементарных единиц наследственной изменчивости приводит к увеличению генетического разнообразия популяции. Это разнообразие усиливается в результате создания случайных генетических комбинаций при скрещиваниях. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии образуют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован при изменении условий существования популяции.
Мутационный процесс является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала. Его давление на природные популяции всегда существует и поддерживает генетическое разнообразие этих популяций на высоком уровне. В то же время благодаря своей случайной природе мутационный процесс не способен оказывать направляющее влияние на процесс эволюции.
Популяционные волны. В естественных условиях численность популяции постоянно меняется (§ 4.6). Такие периодические и непериодические (случайные) колебания численности особей, составляющих популяцию, называют популяционными волнами. В результате неких случайных причин, таких как нехватка кормов, эпидемии или влияние хищников, количество особей в популяции может резко сократиться, т. е. носители определенных генотипов погибнут. В маленькой по размеру популяции некоторые особи, независимо от своего генотипа, в силу случайных причин могут оставить или не оставить потомства, что приведет к изменению частот встречаемости тех или иных аллелей в популяции. При этом некоторые аллели могут совсем исчезнуть из популяции. Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции называют дрейфом генов. В итоге генофонд оставшейся популяции будет существенно отличаться от генофонда исходной популяции. Такое явление, при котором популяция проходит через период малой численности, получило название эффект «бутылочного горлышка». Если в дальнейшем влияние неблагоприятных факторов исчезнет и популяция восстановит свою численность до исходного уровня, ее генотипическая структура будет являться отражением генотипов тех особей, которые прошли через «бутылочное горлышко» (рис. 109). В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить свое первоначальное сходство. Таким образом, колебания численности (популяционные волны) вызывают изменения генетической структуры популяции.
Итак, наследственная изменчивость и популяционные волны относятся к первой группе факторов, которые вызывают случайные изменения в генофонде популяции. Однако для того, чтобы в дальнейшем популяция могла развиваться независимо на основе своего собственного генофонда, необходима ее изоляция от других подобных популяций.
Рис. 109. Эффект «бутылочного горлышка»: А – семена фасоли; Б – популяция насекомых
Изоляция. Изоляция – это ограничение или полное отсутствие скрещиваний особей разных популяций. Пока между популяциями существует поток генов, они не могут накопить существенные генетические различия. Изоляция приводит к прекращению обмена наследственной информацией и превращает популяцию в самостоятельную генетическую систему.
Различают пространственную и экологическую изоляцию.
Пространственная изоляция связана с существованием географических преград между популяциями, например горных хребтов, пустыней, водоемов и др.
При экологической изоляции скрещивание между организмами различных популяций становится невозможным, если особи этих групп разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта. Например, обитатели одного болота имеют мало шансов встретиться в период размножения с обитателями другого болота и т. п.
