Ю. Колесник - Современное состояние биосферы и экологическая политика
В целом круговорот кислорода на Земле идет в направлении, обратном круговороту углерода. Время полного оборота кислорода через фотосинтез составляет для атмосферы 2000–2500 лет, а углекислого газа – 300 лет. Исследования показывают, что возмещение кислорода, непрерывно отчуждаемого из атмосферы в результате горения, возможно только благодаря активности фитопланктона. В водоемах отмершие организмы опускаются на такую глубину, где их разложение идет в основном анаэробным путем, в то время как на суше огромное количество этого газа расходуется на деятельность микроорганизмов, разлагающих опад. Анализ процессов, обусловивших круговорот кислорода, свидетельствует, что, несмотря на его избыток, в некоторых местах он все же является лимитирующим фактором в жизнедеятельности растений и животных. Например, потребление почвенными бактериями, грибами, животными и корнями растений при застое воды и в плотных или теплых почвах (тропики) иногда настолько велико, а пополнение его путем диффузии идет так медленно, что живые организмы находятся в угнетенном состоянии, или гибнут вообще. В океане, ниже эуфотической зоны с глубиной идет уменьшение кислорода настолько, что, например, в замкнутых водоемах, таких как Черное и Балтийское моря, его у дна практически нет.
7.6. Азотный обмен
Азот, углерод, кислород и водород являются основообразующими химическими элементами, без которых (хотя бы в пределах нашей солнечной системы) не возникла бы жизнь. Азот в свободном состоянии обладает химической инертностью и является самым распространенным элементов на Земле. Примерно, 4 1015 т
этого газа сосредоточено в атмосфере. По отношению к объему всех газов, имеющихся в атмосфере, он занимает 78,1 %. Согласно оценкам ученых, наибольшее количество связанного азота находится в каменном угле (1–2,5 %) и нефти (0,02-1,5 %), а также в водах рек, морей и океанов (Кормилицын и др., 1997, с. 102). В белке животных содержится 16–17 % азота. Вызывает удивление тот факт, что, несмотря на активный газообмен между гидросферой и атмосферой, в каждой из них сохраняется постоянное соотношение кислорода к азоту, хотя эти соотношения различны в воздухе и водах Мирового океана. Например, в атмосфере азота (по объему) в 4 раза больше, чем кислорода, а в гидросфере только в 2 раза. Следует отметить, что зеленые растения используют неорганический связанный азот. Они, оказывается, не только С-автотрофами, но и N-автотрофами.
Азот, участвующий в обменных процессах с биосферой, распределяется на Земле следующим образом: 99,4 % его содержится в атмосфере (3,8 1018 т), 0,5 % в гидросфере, 0,05 % в почве и 0,0005 % в биомассе. В отличие от углерода почти весь азот наземных экосистем находится в почве, а не в биомассе (Лархер, 1978, с. 158).
Несмотря на огромный резервный фонд азота, основной круговорот этого биогенного элемента происходит между организмами и почвой и доминирующая роль в этом принадлежит микроорганизмам. Можно полагать, что единственными организмами, способными усваивать атмосферный азот, являются азотофиксаторы. Они превращают молекулярный азот в усвояемую растениями форму. Согласно оценкам ученых, из всего ежегодно фиксируемого азота на Земле на долю микроорганизмов приходится около 59 %, а промышленной переработки – около 33 %. Именно наличие цепей разложения, входящих в состав экосистемы, обеспечивает ей замкнутый цикл. Это обусловлено процессами создания азотосодержащего органического вещества растениями и вторичными продуцентами. Важно отметить, что связь экосистемы с атмосферой происходит благодаря наличию фиксаторов и денитрифика-торов азота. По данным Ю. Одума (1986, с. 205–207), фиксировать атмосферный азот способны следующие микроорганизмы:
♦ свободноживущие бактерии – Azotobacter (аэроб) и Clostridium (анаэроб);
♦ симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений (Rhizobium);
♦ сине-зеленые водоросли (цианобактерии) – Anabaena, Nostoc;
♦ пурпурные бактерии (Rhodospirillum).
Близкие к Pseudomonas почвенные бактерии актиномицеты (особые примитивные грибы) в корневых клубеньках ольхи (Alnus) также эффективно фиксируют азот. К настоящему времени обнаружено на корнях клубеньки у 160 видов, относящихся к 5 родам и 8 семействам двудольных растений вызванные актиномицетами. Эти фиксаторы азота возникли в умеренной зоне и приспособлены в большинстве к бедным песчаным и болотистым почвам, где доступного для растений азота имеется мало. Важную роль в фиксации азота играют сине-зеленые водоросли, у которых этот процесс может происходить как у свободноживущих форм, так и в симбиозах с грибами, со мхами и папоротниками. Интересен тот факт, что на вайях плавающего водного папоротника Azolla имеются микроскопические поры, наполненные симбиотическими сине-зелеными водорослями Anabaena, активно фиксирующих азот. Этот папоротник многие века играл одну из главных ролей удобрении рисовых полей Востока. Основной фермент биофиксации – нитрогеназа, катализирующая расщепление молекулы азота. С энергетической точки зрения процесс фиксации азота дорогостоящий, потому, что требуется много ее затрат на разрыв тройной связи в молекуле N2 (N N), чтобы с добавлением водорода из воды превратить ее в две молекулы аммиака (NH3). Проведенные учеными обширные исследования по изучению способов фиксации азота позволили прийти к следующему важному выводу:
«Лишь прокариоты, безъядерные, самые примитивные микроорганизмы, могут превращать биологически бесполезный газообразный азот в формы, необходимые для построения и поддержания живой протоплазмы. Когда эти микроорганизмы образуют взаимно выгодные ассоциации с высшими растениями, фиксация азота значительно усиливается» (Одум, 1986, с. 208–209).
Круговорот азота (если рассматривать его в масштабах всей биосферы) сбалансирован. Наличие обратных связей обеспечивает его саморегуляцию. Часть азота из густонаселенных областей суши, пресных вод и мелководных морей уходит в глубоководные океанические отложения и таким образом выключается из круговорота на длительное время (порядка миллионы лет). Однако за счет вулканической деятельности и процессов денитрификации часть азота вновь поступает в атмосферу и происходит его компенсация.
7.7. Круговорот фосфора
Круговорот фосфора несколько проще, чем азота, т. к. он встречается лишь в немногих химических формах. В гидросфере фосфор встречается почти исключительно в окисленном состоянии (Константинов, 1979, с. 339). Естественный круговорот фосфора в биосфере вследствие нелетучести его соединений не сбалансирован. Резервуарами фосфора являются горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи.
Этот элемент является наиболее дефицитным, определяющим развитие жизни. Его недостаток в большей степени ограничивает продуктивность в том или ином районе, чем недостаток любого другого вещества, за исключением воды. Речной сток ежегодно выносит в Мировой океан около 2 млн т фосфора. Обратное движение фосфора из Мирового океана на сушу и в наземные водоемы ограничено. Оно не компенсирует вынос элемента с суши. Там, где есть фосфор в воде, почти всегда имеется избыток восстановленного железа. При окислении они вместе выпадают в нерастворимый осадок. В анаэробных условиях может протекать обратный процесс.
Большую роль в процессах извлечения фосфора из грунта играют гидробионты. С помощью корневой системы макрофиты способны изымать фосфор из слоев грунта, удаленных от его поверхности до метра и более (Константинов, 1979, с. 339–340). Как свидетельствуют результаты исследований ученых, способность водных растений к изъятию фосфора и других биогенных элементов может быть с успехом использована при создании экосистем, улучшающих питьевые качества воды.
Какая же доля минеральных элементов содержится в растениях, почве и воде? В табл. 5 приведены сравнительные данные по набору основных биогенных элементов.
Как видно из табл. 5, практически все живые организмы накапливают биогенных элементов намного больше, чем их имеется во внешней среде. Поэтому, высокоточная биологическая регуляция обмена веществ и энергии, а следовательно, и основных параметров окружающей среды является важнейшим свойством биосферы как динамической системы, поддерживающей на протяжении многих лет свое стационарное состояние.
Таблица 5
Среднее содержание минеральных биогенов в растениях, почве (г на 1 кг сухого вещества) и морской воде (г на 1 л) (по Лархер, 1978, с. 177)
Здесь становятся понятными отрицательные последствия, оказываемые человеком на биосферу. За счет неразумного вторжения в ее законы он способен нарушить ее уникальную саморегуляцию.
Глава 8
Биогенная миграция химических элементов и биогеохимические принципы
